FISH ON LINE

 

Um guia para o ensino e aprendizagem sobre ictiologia usando o Sistema de Informação FishBase

 

 

Daniel Pauly

Fisheries Centre, University of British Columbia, 2202 Main Mall,Vancouver, B.C., Canada, V6T 1Z4; e-mail: [email protected]

Rainer Froese

Institute of Marine Sciences, Dunsternbrooker, Weg 20, 24105 Kiel, Germany; e-mail: [email protected]

Maria Lourdes Palomares

Fisheries Centre, University of British Columbia, 2202 Main Mall,Vancouver, B.C., Canada, V6T 1Z4; e-mail: [email protected]

Konstantinos I. Stergiou

Department of Zoology, School of Biology, Aristotle University of Thessaloniki, UP Box 134, Thessaloniki, 541 24, Greece, email: [email protected]

 

 

TRADUÇÃO PARA O PORTUGUÊS

Mauro Luis Ruffino

Ministério da Pesca e Aqüicultura, SBS Quadra 02, Lote 10, Bloco “J” – Ed. Carlton Tower, Brasília, DF, 70.070-120 – Brasil, email: [email protected]

 

 


Resumo

Este guia fornece material para a estrutura e estudo de caso para um curso de ictiologia computadorizado para graduados e pós-graduados em biologia ou ciências ambientais.

O principal recurso acessível através deste guia é o FishBase, um grande banco de dados sobre a biologia de peixes, disponível na Internet (www.fishbase.org).

Após breves introduções sobre ictiologia e FishBase, e como se utiliza deste último para ensinar Ictiologia, os principais aspectos da ictiologia são apresentados em cinco capítulos que cobrem desde a Evolução e Classificação, Morfologia e Biodiversidade; Reprodução; Fisiologia e Peixes como parte de ecossistemas.

Para cada um destes capítulos, um ou vários "exercícios" são apresentados descrevendo como os temas relevantes são abordados no FishBase e descrevendo como acessar essas informações. “Tarefas para o aluno” são fornecidos, juntamente com os links da internet para as fontes relevantes que não o FishBase. Para completar os exercícios, os alunos são também aconselhados a consultar a base teórica fornecida no livro FishBase (ie, FishBase 2000: Conceitos, projeto e fontes de dados), que também está disponível online (http://www.fishbase.org/manual/English/ contents.htm).

Esta é a segunda versão do guia a partir de Pauly et al. (2000). Prevê-se que este guia continuará a ser atualizado conforme a nossa experiência com FishBase como ferramenta de ensino. Para este fim, um capítulo final descreve como os usuários (ambos alunos e professores) podem contribuir para as atualizações que estão previstas para este guia, e para completar a cobertura FishBase de peixes em todos os níveis de organização biológica (ou seja, indivíduo, população, comunidade, ecossistema).


ÍNDICE

1. Introdução

1.1. O que é ictiologia?

1.2. O que é FishBase?

1.3. Por que usar um para ensinar o outro?

2. Evolução e Classificação

2.1. Filogenia e classificação

2.2. Darwin e seleção natural

2.3. O conceito de espécie

2.3.1. O que há num nome?

2.3.1.1. Exercício

2.3.2. Subespécie  vs populações

2.3.3. Diversidade intra-específica

2.3.4. Nomes comuns

2.3.4.1. Exercícios

3. Biodiversidade e Morfologia

3.1. Diversidade dos peixes da Costa do Indo-Pacífico

3.1.1. Exercícios

3.2. A relação espécie-área e variações latitudinais da diversidade

3.2.1. Exercícios

3.3. Diversidade de formas

3.3.1. Exercícios

3.4. A diversidade de escalas

3.4.1. Exercício

3.5. Diversidade de cores e seleção sexual

3.5.1. Exercícios

3.6. Diversidade de tamanhos

3.6.1. Exercício

3.7. Relação peso-comprimento (W-L)

3.7.1. Exercícios

3.8. Diversidade de crescimento

3.8.1. Exercícios

3.9. Diversidade de idades, longevidade, senecência e mortalidade

3.9.1. Exercícios

3.10. Diversidade de habitats: inferências a partir de registros de ocorrência


3.10.1. Exercícios

3.11. Diversidade de hábitos alimentares e alimentação

3.11.1. Exercícios

4. Reprodução

4.1. O conceito de carga de reprodução

4.1.1. Exercícios

4.2. Ovos pequenos e sem preocupações

4.2.1. Exercício

4.3. Ovos grandes e cuidado parental

4.3.1. Exercício

4.4. Variação sobre os temas básicos

4.4.1. Exercício

5. Fisiologia

5.1. Metabolismo, as brânquias e tamanho

5.1.1. Exercício

5.2. Diversidade de tamanhos de cérebros

5.2.1. Exercícios

5.3. Visão e sono dos peixes

5.3.1. Exercício

5.4. Sons dos peixes

5.4.1. Exercício

5.5. Consumo de alimentos

5.5.1. Exercícios

5.6. Estimativa do consumo de alimentos a partir de modelos empíricos

5.6.1. Exercícios

6. Peixes como parte de Ecossistemas Explotados

6.1. Cadeias alimentares e níveis tróficos

6.1.1. Exercícios

6.2. Níveis tróficos e tamanhos dos peixes

6.2.1. Exercícios

6.3. Assinaturas tróficas

6.3.1. Exercício

6.4. Descrição formal das cadeias alimentares

6.4.1. Exercício

6.5. Gestão das pescarias: Mantenha-as simples


6.5.1. Lm e tamanhos mínimos de desembarque

6.5.1.1. Exercício

6.5.2. Três simples indicadores de gestão

6.5.2.1. Exercício

6.6. Efeitos da pesca nos ecossistemas

6.6.1. Exercício

6.7. Efeitos da aqüicultura sobre os ecossistemas

6.7.1. Exercício

6.8. FishBase, arqueologia e peneiração baselines

6.8.1. Exercício

7. Contribuindo para o FishBase

7.1. Exercício

8. Agradecimentos

9. Apêndice

9.1 Tópicos relacionados à classificação cobertos pelo FishBase

9.2 Tópicos relacionados à biodiversidade cobertos pelo FishBase

9.3 Tópicos relacionados ao tamanho do cérebro cobertos pelo FishBase

9.4 Tópicos relacionados a tamanho, crescimento e mortalidade cobertos pelo FishBase

9.5 Tópicos relacionados à distribuição e ocorrência cobertos pelo FishBase

9.6 Tópicos relacionados à morfologia cobertos pelo FishBase

9.7 Tópicos relacionados à alimentação e hábitos alimentares cobertos pelo FishBase

9.8 Tópicos relacionados à reprodução cobertos pelo FishBase

9.9 Tópicos relacionados às estratégias reprodutivas (mudança de sexo) cobertos pelo FishBase

9.10 Tópicos relacionados ao metabolismo cobertos pelo FishBase

9.11 Tópicos relacionados à ração cobertos pelo FishBase

9.12 Tópicos relacionados ao consumo de alimentos cobertos pelo FishBase

9.13 Tópicos relacionados à cadeia alimentar cobertos pelo FishBase

10. Referências


1. Introdução

1.1. O que é ictiologia?

Ictiologia é comumente definida como "o estudo dos peixes” ou “o ramo da zoologia que trata dos com peixes”. Um peixe é, literalmente, um animal vertebrado que tem guelras, um corpo coberto de escamas, e vive na água. No entanto, algumas espécies são bem conhecidas pela sua capacidade de saltar da superfície do mar e deslizar a longas distâncias usando suas nadadeiras como asas. Além disso, outras espécies podem viver fora d’água por bastante tempo, andar e migrar para outros corpos d’água utilizando-se de órgãos de respiração auxiliar, e algumas espécies têm corpos sem escamas. Além disso, a palavra peixe é por vezes utilizada mais amplamente para incluir todo animal comestível que vive na água. Aqui, nós nos limitamos à pesca em sentido estrito; nota-se que o termo “peixes” refere-se a mais de um tipo (ou espécies) de peixe; “finfishes” ou “peixes de barbatana” refere-se aos tubarões, raias e alguns peixes ósseos, e “scalefish” ou “peixe de escama” refere-se a peixes cobertos por escamas.  

A ictiologia tem uma longa história documentada, datando de milhares de anos atrás desde os antigos egípcios, indianos, chineses, gregos e romanos (Cuvier 1828). Esse longo interesse nos peixes é devido ao seu duplo papel seja com habitantes altamente especializados de um mundo fascinante, seja como fonte de alimento humana há milhares de anos atrás. Isto tem gerado, ao longo dos séculos, a informação altamente heterogênea - principalmente taxonômica, mas também referindo-se a zoogeografia, comportamento, alimentação, predadores, tolerâncias ambientais, etc.

Esta enorme quantidade de informações, consubstanciado em uma literatura dispersa, tem gradualmente forçado os ictiólogos a se especializarem. Assim, os números sobre peixes são agora global, mas altamente especializados (por exemplo, Catalog of fishes/Catálogo de peixes de Eschmeyer (1998) ou Frogfishes of the world/Peixes-sapo do mundo de Pietsch & Grobecker's (1987) para nomear dois exemplos representantivos), ou local e profunda (por exemplo, Cichlid Fishes of the Great Lakes of África/ Ciclídeos dos Grandes Lagos da África de Fryer & Ilês (1972) ou Pacific Salmon Life Histories/Histórias de vida do Salmão do Pacífico de Groot & Margolis (1991).

Assim, com poucas exceções, como é o enorme Diversity of fishes/ Diversidade de peixes (Helfman et al. 1997), faltam textos que reúnam, numa base global, todos os aspectos da ictiologia, de modo que possam ser utilizados para um curso de especialização, e / ou aprendizagem autônoma.


1.2. O que é o FishBase?

FishBase é um sistema de informação disponível online em www.fishbase.org, abrangendo todos os peixes do mundo de uma forma que seja global e profunda. FishBase é acompanhado por um livro e está disponível em Inglês, Francês e Português, abrange cerca de 31 mil espécies de peixes, ou seja, a maioria das espécies existentes no mundo, e atende às necessidades de um vasto leque de potenciais utilizadores, que vão desde ictiologistas, biólogos pesqueiro, ecologistas e gestores até professores de biologia, administradores e público em geral. As características do FishBase que lhe permitam satisfazer um vasto leque de necessidades reside em sua arquitetura, que faz uso intensivo de modernas técnicas de banco de dados relacional.

Outras características do FishBase incluem:


1.3. Por que usar um para ensinar os outros?

Para os professores de biologia aquática, ou de cursos de ictiologia especializados, os usos do FishBase vão desde soluções práticas até questões teóricas:

FishBase é diretamente utilizável como fonte de dados (ou seja, como uma enciclopédia eletrônica sobre peixes), complementando assim as fontes clássicas de informações sobre peixes, por exemplo, o Zoological Record ou Aquatic Science and Fisheries Abstracts e, portanto, ajuda a superar a falta de literatura científica, especialmente nos países em desenvolvimento;

·        muitas fotos no FishBase podem ser usadas, assim como aquelas em livros de taxonômia, e proporcionar aos alunos uma impressão visual da diversidade morfológica e coloração dos peixes e / ou de características específicas dos diversos grupos;

·        os alunos serão capazes de avaliar o estado dos conhecimento sobre os vários grupos de peixes, e, assim, obter alguma orientação na identificação de projetos úteis;  e

·        a visão sinóptica que omFishBase produz pela montagem e estruturação de toda a informação disponível sobre uma espécie ajudará os alunos a obter material para estudo (veja acima) e, talvez mais importante, para desenvolver uma idéia de como dispersos bits de informação pode ser utilizada para "reconstruir espécies, e para mostrar como estes se encaixam em seus ambientes. Em outras palavras, o FishBase transforma a informação para o conhecimento e, portanto, incentiva uma visão holística, que é agora exigida para a maioria do que fazemos no campo das ciências biológicas.

Assim, uma série de palestras sobre ictiologia podem ser concebidas, com base nos seguintes elementos:

·        mostrar fotos do FishBase através de uma palestra introdutória, para destacar a diversidade e coloração dos peixes e à semelhança da morfologia externa em grupos relacionados (esperemos que esta serviria para gerar interesse no curso como um todo, e introduzir a classificação dos peixes);

·        comparar os esquemas de classificação mais antigos de Cuvier (1828) com um recente, por exemplo, que no Catalog of fishes (Eschmeyer 1998), hospedado pelo FishBase e em grande parte idêntica à classificação amplamente utilizada em Nelson (1994);

·        introduzir o conceito de espécie e seus requisitos (descrição formal com os números, um binômio, um holótipo, uma localidade tipo, etc) e implicações (sinonímias, as espécies irmã, etc), utilizando o FishBase como fonte de exemplos, e seu glossário para definição dos termos;

·        definir as características (dados merísticos, morfométricos) através do qual as espécies de peixes são geralmente definidas e, portanto, identificados e comparar com identificação por meio de chaves de identificação baseadas em computador usando a rotina FishBase apropriada (ver, “Identificação rápida”);

·        mostrar como museus e outros registros de ocorrência, como previsto no FishBase, pode ser usado para definir faixas de distribuição e habitats, que pode então ser utilizado para atender alta ordem de questões ecológicas;

·        mostrar como os intervalos latitudinais de espécies de peixes pode ser usado para testar várias hipóteses, por exemplo, sobre a relação entre a biodiversidade de peixes e área da plataforma (para a espécie nerítica) ou área de terra (para espécies de água doce);

·        definir e ilustrar as várias estratégias e histórias de vida, e analisar a sua distribuição de freqüência em todo o mundo. Mostrar, por exemplo, que salmão tipo anádromo é extremamente raro em espécies tropicais ou subtropicais (é bem documentada apenas em hilsa, Tenualosa ilisha, que vão desde o Iraque para Myanmar),

·        mostrar como os alunos podem identificar a freqüência relativa das diferentes estratégias e fazer inferências a partir destas;

·        deixar que cada aluno escolha uma espécie, imprima a página relevante resumo do FishBase e tente complementar as lacunas (preto)  na seção “Mias Informação” com base em uma revisão da literatura (e enviar o resultado para a equipe do FishBase); e

·        mostrar ou deixar os alunos obterem relações quantitativas entre diferentes expressões da fisiologia dos peixes (por exemplo, respiração, crescimento) e temperatura (e, portanto, latitude) e identificar fatores modificadores (salinidade, tipo de alimento, tamanho das brânquias, etc.).

No contexto do ensino superior, o FishBase também pode servir como pano de fundo para as teses de Bacharelado ou Mestrado, onde os dados de cobertura de certos temas em primeiro lugar poderão ser verificados e complementados e, em seguida, as técnicas de obtenção de dados, seria usado para testar hipóteses pertinentes.


2. Evolução e classificação

2.1. Filogenia e Classificação

Existem diferentes formas em que os objetos podem ser classificados, a mente humana é muito boa em gerar critérios para a classificação. É por isso que a seguinte lista, montada pelo autor argentino Jorge Luis Borges, e supostamente extraída de uma enciclopédia chinesa antiga (Lakoff 1987), nos parece engraçado: "[...] porque está escrito que os animais são divididos em:

·        aqueles que pertencem ao Imperador;

·        os embalsamados;

·        aqueles que são treinados;

·        suínos lactentes;

·        sereias;

·        os fabulosos;

·        cães vadios;

·        aqueles que estão incluídos  nesta classificação;

·        aqueles que tremem como se fossem loucos;

·        os inumeráveis;

·        os desenhados com um pincel muito fino de cabelo de camelo;

·        outros;

·        aqueles que acabaram de quebrar um vaso de flores;

·        aqueles que se assemelham às moscas à distância. "

Os dois critérios principais que são utilizados para classificar as coisas (não encontrados na lista de Borges) são utilidade ou afinidade:

·        Utilidade gera classificações cujos objetos são fáceis para encontrar. Um exemplo de tal classificação seria um dicionário, cujas entradas são ordenadas alfabeticamente;

·        Afinidade, por outro lado gera classificação onde os objetos adjacentes são fáceis para comparar (porque entradas adjacentes compartilham características importantes).

Na Idade Média européia, livros de animais (´Bestiarum) eram normalmente ordenados alfabeticamente. No entanto, essa ordem soava estranho às pessoas, especialmente porque as pessoas perceberam, no decorrer de longos debates sobre "universais" (sobre se os nomes são atributos "naturais" de coisas, ou não), que os nomes são marcas arbitrárias.

Assim, os autores gradualmente começaram a procurar as classificações naturais, onde os organismos estão ordenados pelas afinidades, essas afinidades sendo inicialmente concebidas como reflexo das regras gerais que Deus usou na criação desses organismos.

O trabalho de Lineu, cujo Systema Naturae, em sua décima edição (1758), de que ainda marca o início da nomenclatura zoológica, é um exemplo de tais tentativas de identificar as afinidades de fundo entre plantas e animais. A classificação 'natural' resultante já começaram a fazer sentido, no entanto, só desde Darwin, em The Origin f Species / A Origem das Espécies (1859), é que proporcionou uma lógica de afinidades, que é ancestral. No entanto, Darwin não apenas forneceu uma base para as afinidades entre os organismos.


2.2. Darwin e a seleção natural

A seleção natural é a essência do trabalho de Charles Darwin e é melhor definida em seus próprios termos: "muitas das espécies são destruídas ainda no ovo ou [jovens ou maduros (forma mais comum)]. No curso de milhares de gerações infinitamente pequenas diferenças devem inevitavelmente aparecer; quando o inverno excepcionalmente frio ou quente ou verão seco vem, o corpo dos indivíduos de qualquer espécie, se há a menor diferença em sua estrutura, hábitos, instintos, sentidos, saúde, etc, irá ter uma média, que as condições mudam uma proporção bastante maior será preservado: assim, se a seleção principal de aumentar a quedas de sementes ou de ovos, assim que, no decurso de 1000 gerações, ou dez mil, essas sementes (como um com até voar), que voam mais longe e chegar mais dispersos, em última análise posterior mais plantas, e essas pequenas diferenças tendem a ser hereditário, como tons de expressão no rosto humano "(Darwin 1842).

A seleção natural, portanto, consiste em três elementos:

organismos normalmente produzem muito mais descendentes do que podem acomodar seu habitat;

● cada membro da prole difere em alguns atributos ou propriedades herdadas;

● há uma tendência para os descendentes com atributos ou propriedades que são mais adequadas para o habitat em causa a sofrer uma menor taxa de mortalidade e, portanto, para mais um deles para atingir a idade reprodutiva que seus irmãos.

Estas três características em conjunto fazem com que os animais e plantas, ao longo do tempo evolutivo, tenham uma "faixa" de flutuação do seu ambiente. Neste processo, e em conjunto com outros mecanismos, tais como o "efeito fundador e o efeito de seleção neutra, populações isoladas podem tornar-se tão diferente da espécie-mãe que seus membros não serão capazes de atravessar mate-se a barreira que, uma vez separá-los desaparecer.


2.3. O conceito de espécie

Espécies são "grupos de populações naturais que atualmente (ou potencialmente) se cruzam e que são reprodutivamente isolados uns dos outros" (Mayr 1942, p. 120).

2.3.1. O que há num nome?

Uma vez que as espécies são o “rank” da base da nomenclatura biológica, nomear espécies é muito importante e nós agora seguimos o modelo proposto por Linnaeus (veja acima), onde a espécie é definida por um binômio composto por um único gênero, que sempre começa com uma letra maiúscula, e uma espécies epíteto, que nunca é capitalizada; normalmente, ambos são escritos em itálico. No que diz respeito à regra de capitalização, basta recordar que o binômio é a versão curta de um modo de descrição anterior em que no seu conjunto foi usado para descrever e, assim, definir, espécie. O binômio, portanto, era o começo de uma frase.

Adições importantes para um nome da espécie é o nome do autor que descreveu uma espécie e do ano de que a descrição, como, por exemplo, as espécies de Lineu Salmo trutta Linnaeus, 1758. Por vezes, você encontrará uma espécie, por exemplo, Oncorhynchus mykiss, com o nome do autor e o ano entre parênteses, como por exemplo, (Walbaum, 1792). Isto significa que as espécies cujo epíteto é mykiss foi inicialmente descrito como um membro de outro gênero, neste caso, Salmo. No entanto, devido a uma melhor compreensão de suas relações com a truta e outras espécies de salmão, foi posteriormente transferido para o gênero Oncorhynchus.

Além disso, muitas espécies têm sido descritas e nomeadas em seguida, mais de uma vez. Nesse caso, a mais antiga descrição tem preferência, e os nomes dados nas descrições posteriores tornam-se "sinônimos juniores.

Outra regra importante para nomes de espécies animais é que a parte do nome do gênero deve ser exclusivo para o reino animal. Desde o ano 2000, também deve ser exclusivo entre todos os organismos. Assim, quando um nome genérico é inventado, o autor deve verificar se este nome nunca foi utilizado por qualquer outro zoólogo, e, a partir de 2000, por qualquer botânico, bacteriologista, etc Esta tarefa, aparentemente desanimada não é impossível. Catálogos globais de nomes de organismos estão sendo criados, e o mais importante deles é o Catalogue of Life (ver www.catalogueoflife.org).

2.3.1.1. Exercício

● Entre em www.fishbase.org vá para a "Informação por País" e selecione seu país e "Todos os peixes." Olhe para os nomes científicos das dez espécies cujo nome do autor está entre parênteses e identifique para cada um o nome original e as várias sinonímias. Liste e defina os diferentes tipos de sinônimos.

Exemplo:
Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758), nova combinação, [válidos]

Perca nilotica Linnaeus, 1758 [combinação original, não é válida]

Tilapia nilotica (Linnaeus, 1758) [nova combinação, não é válida]

Tilapia nilotious (Linnaeus, 1758) [erro ortográfico da nova combinação, não é válida]

Tilapia calciati Gianferrari, 1924 [combinação original, sinônimo júnior, não é válida]


2.3.2. Subespécies vs. populações

Dado o mecanismo de seleção natural, todas as populações de peixes podem ser concebidas como sendo uma espécie nova potencial. Todos devem imaginar que as populações tornam-se isoladas uma das outras o tempo suficiente para os seus membros venham a perder a capacidade para se acasalar com as outras populações. No entanto, enquanto alguns membros de cada população continuam a acasalar-se com membros de outras populações da mesma espécie, não surge uma barreira para o acasalamento (apenas um pequeno fluxo gênico é necessário para evitar o aparecimento de uma barreira de acasalamento). Assim, as populações, embora possam ser fáceis de definir em termos de atributos tais como o número de escamas ou espinhas ou proporções do corpo, não deve ser dado o status taxonômico completo, porque (ao contrário de espécies), geralmente não se mantêm por um longo período. Não tendo status taxonômico também significa que eles não devem ter nomes formais, como o trinome que ainda são freqüentemente usados hoje, por exemplo, Oreochromis niloticus baringoensis, Trewawas, 1983. A terceira parte do trinome refere-se a uma subespécie, que é, na verdade, uma população, ou, para usar um termo muito usado em épocas anteriores, a "raça". Taxonomistas de peixes gradualmente acabar com a subespécie por uma espécie rank dando-lhes os seus nomes ou fazer um sinônimo da espécie em causa. No nosso exemplo, o taxonomista tem de rever o caso e decidir se os indivíduos referidos como Oreochromis baringoensis Trewawas, 1983 são diferentes o suficiente para ser reconhecida como uma espécie válida, ou se a população está bem conectada com os outras, em que Oreochromis niloticus baringoensis Trewawas, 1983 torna-se um sinônimo júnior de Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758).


2.3.3. Diversidade intra-específica

Espécies diferem quanto à extensão da sua diversidade. Algumas espécies consistem de uma única população de alguns indivíduos - estes são freqüentemente ameaçados de extinção. Outros têm intervalos de largura e uma estrutura de população rica. Esta situação faz com que os autores tendam a colocar de nome de subespécies. No entanto, muitas vezes não está objetivamente definido dentro da diversidade de espécies que motivou levaram os autores a definir subespécies, mas as tradições de investigação nacionais ou locais, e os recursos disponíveis para a amostragem de espécimes em grandes áreas, e a manutenção dos mesmos. Assim, Berg (1965) estabeleceu numerosas subespécies e taxa peixes de lagos e rios adjacentes da antiga União Soviética, enquanto subespécie raramente são propostos pelos taxonomistas trabalhando em muitas espécies de recife de coral do Indo-Pacífico, embora suas distribuições alcancem milhares de quilômetros com muitas populações e fluxo gênico limitados.


2.3.4. Nomes comuns

Os nomes comuns dos peixes são o que a maioria das pessoas sabe sobre a maioria dos peixes. Dessa forma, captando os nomes comuns dos peixes captura várias línguas mais do que as pessoas que falam essas línguas sabe sobre peixes. Por esta razão, o FishBase inclui cerca de 280 mil nomes de peixes em mais de 200 línguas, que vão desde o Inglês ou espanhol, até a língua falada por poucos, como em Haida Haida Gwaii, na British Columbia. Os antropólogos, nomeadamente Berlin (1966) demonstraram que praticamente todos os grupos étnicos no mundo espontaneamente diferenciam um número semelhante (cerca de 500) de "tipos" de organismos, os tipos que correspondem aproximadamente a gêneros, com espécies importantes de ser nomeadas, bem como algumas das suas fases da história de vida.

Os sons em nomes de peixes também geram padrões interessantes. Assim, peixes pequenos tendem a ter nomes com sons de alta freqüência, como 'i' ou 'ee', enquanto os peixes grandes tendem a ter nomes com sons de baixa altura, tais como 'a', ou "AA" (Berlim, 1992; Palomares et al. 1999).


2.3.4.1 Exercícios

·        Identificar um idioma com pelo menos 50 diferentes nomes comuns no FishBase. Relacionar o número de espécies com sons “i” / ”ee” em seu nome contra o comprimento máximo registrado para as espécies, ou seja, testar a ocorrência de uma associação de som, tamanho de peixes na língua em questão. [Dicas: O uso da informação por país para obter uma lista de nomes comuns (e os correspondentes nomes científicos) por idioma, obter informações sobre o tamanho máximo a partir da página do Sumário da Espécie e ver o item (5) de www.fishbase.org/Tips.htm sobre como exportar dados para uma planilha (formato Excel) para posterior análise.

·        Encontre a partir do FishBase, utilizando a pesquisa pelo Nome Comum, algumas espécies de cegos e algumas espécies que têm a capacidade de "voar" para fora da água e a capacidade de "andar" em terra. [Dica: nomes vulgares das espécies muitas vezes contêm a palavra que descreve as habilidades especiais, caracteres ou caracteres.


3. Biodiversidade e Morfologia

A diversidade de peixes é maior do que para qualquer outro grupo de vertebrados. Não só existem mais espécies de peixes (cerca de 31.000) do que todos os outros vertebrados em conjunto, mas também o alcance de formas do corpo e tamanhos de peixes é maior do que para mamíferos, aves ou répteis. Por conseguinte, a gama de habitats ocupados por peixes é maior do que os lugares ocupados por outros vertebrados.


3.1. Diversidade do Indo-Pacífico costa peixes

O triângulo formado pela Indonésia, Filipinas e Nova Guiné, anteriormente referidos como "Índias Orientais", formam o centro de biodiversidade de peixes marinhos do Indo-Pacífico (Carpenter et al. 2008), com cerca de 2.800 espécies de peixes que ocorrem naturalmente há . Estes números de queda com a distância a partir deste centro para, por exemplo, cerca de 500 espécies no Havaí e 120 espécies na Ilha de Páscoa. O número de espécies endêmicas, ou seja, peixes que não ocorre fora de uma determinada área, aumenta com a distância do centro, que é compatível com a hipótese de que as espécies evoluíram na região externa e acumulado no centro. Outra hipótese sustenta que as espécies evoluíram em habitats ricos e estável das Índias Orientais e foram levados para a periferia pelas correntes. Randall (1998), dá cinco explicações para a elevada biodiversidade de peixes no Indo-Pacífico:

·        Temperaturas da superfície do mar nas Índias Orientais eram mais estáveis durante os períodos glaciais e assim as taxas de extinção foram inferiores na periferia;

·        Prazo de validade área nas Índias Orientais é muito maior do que o da periferia, mais uma vez fazendo extinções menos provável;

·        Dispersão de peixes da costa de ilhas remotas ocorre durante a fase planctônica larval (que dura de alguns dias a várias semanas). No entanto, a fase larval de muitas espécies não é suficiente para longos trechos de mar aberto, o que restringe a sua distribuição;

·        Existentes padrões atuais de apoio a dispersão de larvas de peixes, bem como a convergência de larvas de espécies que evoluíram na periferia para as Índias Orientais;

·        Durante os últimos 700 mil anos, houve pelo menos três acontecimentos da Idade do Gelo, que reduziu o nível de água nas Índias Orientais e as populações separadas tempo suficiente para a especiação ocorre.

 

3.1.1. Exercícios

·        No FishBase, vá para a Informação por País / Ilha, selecione um conjunto de ilhas ao longo de um gradiente norte-sul no Atlântico ou um gradiente oeste-leste do Pacífico. Note-se a latitude ou longitude, a área da ilha, bem como o número de peixes marinho. Classificar as ilhas norte a sul ou oeste para leste. números de razões para discutir as tendências observadas na espécie. [Dica: Use Informação por País para obter as coordenadas e área, use Marine para obter números de espécies.]

·        Use cinco Randall explicações para discutir os prós e contras da "dispersão do centro de" versus "a imigração de periferia" hipóteses.

3.2. A relação espécie-área e variações latitudinais na diversidade


A relação entre o número de espécies em uma área (ou seja, uma área de bacia hidrográfica, um lago, uma área útil) e o tamanho da área é conhecida como relação espécie-área e implica que o número de espécies em uma determinada área aumenta com o tamanho da área. A variação latitudinal da diversidade implica que os trópicos são muito mais ricos em espécies de clima temperado e latitudes mais elevadas. Estas duas tendências gerais foram o primeiro “Padrão de diversidade", observados por ecologistas de ambos os ecossistemas aquáticos e terrestres (ver Rosenzweig 1995, Hawkins 2001), e um grande número de hipóteses têm sido propostas para sua explicação (por exemplo, Conor & McRoy 1979, Rosenzweig 1995, Anderson 1998, Hawkins 2001).

A relação espécie-área é geralmente expressa como uma lei de potencial (Arrhenius 1921) da seguinte forma:


S = C .Az                                                                                                                   ... 3.1)


onde, após transformação logarítmica de S e A, assume a forma linear:

 
log10 (S) = log10 (c) z + log10 (A)                                                                                ... 3,2)


onde S é a riqueza de espécies, A é a área do ecossistema, e z e c são constantes. Por exemplo, uma análise de um grande número de lagos da África, E.U.A. e Canadá, Europa e Ásia, a Ásia tropical e da América tropical, bem como dos rios da Europa, Ásia, África e América do Sul (Tabela 3.1) indica que, em um diagrama log-log, a riqueza de espécies foi linearmente relacionada à área da bacia do lago e do rio, respectivamente, com o último explicando mais de 67% dos variabilidade na riqueza de espécies (
Amarasinghe & Welcomme 2002). O expoente da relação entre a riqueza de espécies de peixes e áreas das bacias hidrográficas do lago e do rio foi maior na região tropical do que em regiões temperadas, fato que sugere que a riqueza de espécies de peixes de água doce aumenta mais rapidamente nos trópicos do que em regiões temperadas (Amarasinghe & Welcomme 2002).


Quadro 3.1. As relações entre o número de espécies de peixes (log10) e da área da bacia hidrográfica (log10) em diferentes regiões geográficas (extraído de
Amarasinghe & Welcomme 2002).

Continente                             Riqueza de espécies                                                R2

África                          log10 (riqueza de espécies) = 0,485log10 (Área) - 0,561           0,88
Ásia                             log10 (riqueza de espécies) = 0,263log10 (Área) + 0,770          0,82
Europa                        log10 (riqueza de espécies) = 0,248log10 (Área) + 0,428          0,67
América do Sul            log10 (riqueza de espécies) = 0,505log10 (Área) - 0,491           0,91

 

3.2.1. Exercícios

·        FishBase fornece uma lista de Todos os Peixes por país (todos), e do ecossistema (vários) (isto é, Informação por País / Ilha, Informação por Ecossistema). Selecione 10 ecossistemas marinhos de tamanhos diferentes (área). Obtenha a lista de todas as espécies e o número de espécies por ecossistema. Relacione isto à área do ecossistema. [Dica: para a área do ecossistema, veja http://www.seaaroundus.org/]. Compare a declividade da relação espécie-área, com aquelas apresentadas na Tabela 3.1. Discuta os resultados na forma de um pequeno ensaio.

·        Selecione cinco ecossistemas (tropical, subtropical, temperado, ártico e antártido) (Use Informação por Ecossistemas). Obtenha a lista de todas as espécies e o número de espécies por ecossistema. Compare o número médio de espécies por tipo de ecossistema. [Dica: no Excel você pode gerar um arquivo com colunas intitulado Ecossistemas e tipo de Ecossistemas. Atribuir as variáveis dummy, uma para tropical, 2 para clima temperado, e 3 para o Ártico / Antártico. Use a análise de variância (ANOVA) a partir de Ferramentas de Análise de Dados / para comparar as médias.] Discuta os resultados em relação ao padrão de diversidade latitudinal na forma de um pequeno ensaio.


3.3. Diversidade de Formas

As formas de peixes também são extremamente diversificadas, e incluem - além do torpedo forma percebida como 'normal' para peixes e chamado de "peixes fusiformes” - formas que vão desde a serpentina (no Anguilliformes e outras ordens) para os voadores (“peixes voadores”), com o celacanto Latimeria chalumnae, xom resquícios de membros, apesar de não ser utilizado como, os dos tetrápodes terrestres. Categorias de forma básica comum de peixes são: achatada lateralmente, ventralmente achatada, torpediforme ou fusiformes, forma de seta, de fita e esférica (Nikolsky 1963). Exemplos de categorias comuns de formas de peixes são mostrados na Tabela 3.2.


Quadro 3.2. Categorias de formas básicas comuns de peixes.

Seção Transversal               Espécies                           Nome Científico        Nome comum       Tipo de forma corporal

             Thunnus thynnus             Atum azul              Torpediforme

 

            Psetta maxima                  Linguado                Ventralmente achatado

            Cepola macrophthalma    Peixe espada           Forma de fita

           Anguilla anguilla              Enguia européia      Forma de enguia

       Mola mola                         Peixe-lua                Esferóide

       Caranx ignobilis                 Peixe Galo              Achatado lateralmente

 

 

Hyporhamphus dussumieri  Peixe agulha          Forma de seta



 

A Forma e outras características morfológicas são as principais características usadas para a classificação dos peixes. Assim, a compreensão da classificação de peixes exige uma visão geral de suas formas básicas. Isto pode ser obtido a partir dos desenhos incluídos no FishBase, para cada uma das 500 famílias existentes de peixes.

A forma do corpo desempenha um papel importante na forma como o peixe nada, preda e evita predadores e afeta a forma como os peixes são capturados pelas diferentes artes de pesca (por exemplo, redes de arrasto, de emalhar e tresmalho, espinhéis, armadilhas) e determina a variação de tamanhos capturados por essas artes (isto é, tamanho da arte-seletividade; ver Stergiou & Karpouzi 2003).

Além da forma do corpo, outras características morfológicas externas também apresentam uma variação elevada, por exemplo, (a) a forma da nadadeira caudal - o principal órgão, que atuando com o pedúnculo caudal, gera o impulso necessário para avançar na água (veja, por exemplo, Weihs 1989) - pode ser arredondado, truncado, pontuda ou bifurcada, (b) o tamanho da boca varia de pequeno a muito grande e pode ser um indicativo das preferências alimentares (ver, por exemplo, Dabrowski & Bardega 1984) ou o tamanho do peixe (ver, por exemplo, Czerwinski et al. 2008), (c) a forma da boca varia de uma elipse a um círculo completo (ver também as implicações da forma de volume em boca Muller 2009) e (d) a posição da boca pode ser inferior, subterminal, terminal ou superior indicativo de ecologia alimentar e / ou habitat (ver, por exemplo, de Langerhans et al. 2003).

 

3.3.1. Exercícios

·        Encontre a partir do FishBase cinco espécies (não de um mesmo gênero) apresentando tipos de forma do corpo básicos mostrados na Tabela 3.2. [Dica: use a Identificação em Ferramentas]. A partir da página Resumo da Espécie, encontre o habitat (por exemplo, pelágico, bentônico, demersal) dessas espécies. Você pode traçar qualquer inferência, por exemplo, sobre a atividade metabólica das espécies, a partir destas duas fontes de informação?

·        Encontre cinco espécies (não de um mesmo gênero) para cada tipo principal de forma da nadadeira caudal e a posição da boca. [Dica: use Identificação em Ferramentas]. A partir da página Resumo da Espécie, encontre informações sobre o habitat e dieta (a partir de Mais Informação) dessas espécies. Você pode traçar quaisquer inferências, por exemplo, sobre o crescimento dessas espécies, a partir destas fontes de informação?


3.4. A diversidade de escamas

O corpo dos peixes está normalmente coberto de escamas, que oferecem proteção. Há quatro tipos básicos de escamas:

·        escamas placóides (pontiagudas, análogas aos dentes dos vertebrados, por exemplo, em Elasmobranchii);

·        escamas cosmóides (provavelmente evoluiu a partir da fusão de escamas placóides, por exemplo, na Família Ceratodontidae);

·        escamas ganóides (em forma de losango, escamas cosmóides modificadas, por exemplo, na Família Lepisosteidae) e;

·        escamas elasmóides, separadas em ciclóide (circular com bordas lisas) e ctenóides (circular com bordas penteado), por exemplo, nos ctinopterygii.

O tamanho e a morfologia das escamas (especialmente de escamas elasmóides) variam muito, de pequena dimensão a escamas altamente modificadas (ou seja, as placas). Há muitas espécies que não possuem escamas (por exemplo, o torpedo manchado, Torpedo marmorata, Família Gobiesocidae) e, em alguns, por exemplo, nos peixes-achatados, o tipo da escama varia com sexo e localização no corpo (dorsal do corpo contra ventral).

As escamas são de grande importância prática para a biologia pesqueira, notavelmente porque elas (e outros elementos do esqueleto como otólitos e raios) crescem conforme o peixe cresce. Isso leva à formação de anéis anuais nas escamas, semelhante ao o que ocorre nas árvores. A idade dos peixes pode ser estimada a partir da leitura do número de anéis anuais nas escamas (ver Casselman 1979, Francis, 1990). Isso resulta em pares de comprimento-idade, os quais podem ser utilizados para estimar o crescimento em comprimento (ver secção 3.8 sobre a Diversidade de Crescimento).

 

3.4.1. Exercício

Use imagens do Google para encontrar fotos de diferentes tipos de escamas. Então use fotografias coloridas do FishBase para encontrar várias espécies representativas para cada tipo de escama, bem como diferentes variações na morfologia da escama. [Dica: muitos museus de história natural cujas coleções são pesquisáveis on-line também contêm fotos de escamas e otólitos de peixes em suas coleções de história natural.]


3.5. Diversidade de cores e seleção sexual

Os peixes são bonitos, tem formas do corpo estranho e cores vivas, a razão principal pela qual as pessoas os mantêm em aquários. Padrões de cores em peixes têm sido muito mal interpretados. Alguns autores pré-darwinistas pensavam que Deus dera esses peixes de cores maravilhosas para que os predadores pudessem encontrá-los mais facilmente e capturá-los. Sabemos, desde Darwin, de que a coloração, se servir pra alguma função, deve ser em beneficiar diretamente os indivíduos, e não seus predadores. É óbvio que alguns padrões de cor servem de camuflagem ao seu dono, ou para confundir os predadores, por, por exemplo, mostrando os grandes olhos nos lugares errados. Darwin propôs também uma razão na qual a não camuflagem, a coloração impressionante deveria existir, e que é a seleção sexual.

Basicamente, os machos atraem as fêmeas para escolhê-los, exibindo cores mais agradáveis do que outros machos, que competem em termos de “beleza“, sendo relacionado aos bons genes (lembre-se: Darwin não sabia de genes e desenvolver esta parte de sua teoria foi muito difícil para ele). Recentemente, a versão de Darwin complementada por Zahavi da seleção sexual através de um novo conceito, o princípio de handicap, que leva em conta que as cores e outros adornos que os machos usam para atrair fêmeas são caros para produzir (Zahavi & Zahavi, 1997). Assim, a cor e outros adornos constituem um "handicap" e os homens capazes de exibir esses atributos, portanto, devem ter genes realmente bons para outras características de apoio à vida. Podemos chamar isso de 'verdade na propaganda".

A idéia é que os padrões altamente simétricos, como, por exemplo, no peixe anjo imperador, Pomacanthus imperator, implica que o peixe em questão teve um desenvolvimento harmonioso, uma vez que os problemas de desenvolvimento, devido a problemas genéticos, parasitas ou doenças (também indicativos de "má genes") sempre levam a assimetrias. Além disso, para as cores que não necessariamente fazem camuflagem do peixe, revelam que o peixe em questão foi capaz de iludir os predadores. Alguns peixes, no entanto, imitam os padrões de cores de outras espécies para enganar presas ou predadores (mimetismo), às vezes tornando-as convenientemente 'desaparecer' no habitat que ocupam.

3.5.1. Exercícios

·        Leia o capítulo XII, "Caracteres sexuais secundários dos peixes, anfíbios e répteis, em Charles Darwin Descent of Man, Vol.2. Faça um resumo de uma página do argumento e re-expresse a linha principal do argumento de Darwin com os outros peixes do que aqueles naquele capítulo.

·        Dê exemplos a partir do FishBase para as espécies que usam padrões de cores para (a) camuflagem, (b) confundir predador, e (c) seleção sexual.

·        Dê um exemplo de mimetismo em peixes. Explicar os benefícios obtidos. [Dica: nomes comuns dessas espécies geralmente contêm as palavras 'imitam' ou 'falso'].

·        Encontre a partir do FishBase 10 espécies pelágicas, 10 associadas a recifes e 10 espécies bathydemersais. Compare suas colorações das fotos a partir das diferentes fotos a partir da página Resumo da Espécie e escrever um parágrafo para descrever isso.

3.6. Diversidade de tamanhos

Tamanho é o atributo mais importante de organismos individuais, ele determina o que pode ser seu alimento, e até que ponto eles podem ser a presa de outros organismos. Tamanho também determina quanta comida um animal exige, quão rápido ele pode nadar, e em grande medida, onde se pode viver. De fato, o tamanho está relacionado com uma infinidade de fatores biológicos, demográficos, ecológicos, pesca e parâmetros de gestão (Figura 3.1), que muitas vezes são verdadeiras, dentro e entre as espécies. Isso mostra que "[...] peixes marinhos tem sido moldados por fortes constrangimentos, que uma vez superados, produziram características fortemente convergentes e, portanto, previsíveis padrões [...]" (Cury & Pauly, 2000). Além do comprimento, geralmente podem ser obtidos mais fácil do que qualquer outro parâmetro e, portanto, registros de comprimento estão disponíveis na maioria dos laboratórios estudando peixes.
FishBase proporcionou a oportunidade de explorar um grande número de relações enumerados na
Figura 3.1 (ver, Froese & Binohlan 2000) que ilustra a capacidade do FishBase para transformar a informação, ou seja, cada ponto individual, observações e registros, para o conhecimento, ou seja, a forma resultante a partir da relação dos pontos individual.

Comprimento máximo (Lmáx) está disponível para a grande maioria das espécies (ou seja, para 26.074 espécies em FishBase em abril de 2010). O Lmáx de peixe varia de menos de 1 cm (por exemplo, 0,8 cm para o SL dreamarm plainchin, Leptacanthichthys gracilispinis e 1 cm TL para Photocorynus spiniceps) para 1100 TL cm para o rei de arenques, Regalecus glesne, e de 2.000 cm no tubarão-baleia, Rhincodon typus (Figura 3.2). O Lmáx aparece aproximadamente log-normalmente distribuído, mas na verdade é desviado para direita para peixes grandes (Figura 3.2; Froese 2006). Cinqüenta por cento dos peixes têm Lmáx entre 9 e 33 cm, e 90% dos peixes, entre 4 e 96 cm (Froese 2006).

O peso máximo do peixe também varia muito, mas ele está muito menos disponível para espécies (por 1.727 espécies a partir de abril de 2010) que Lmáx. Ele varia de cerca de 1 g, como no tetra limão, Hyphessobrycon pulchripinnis, a 4 t para o tubarão-frade, Cetorhinus maximus e 34 t para o tubarão-baleia Rhincodon typus.

Esta diversidade de tamanhos permitiu que muito ambientes diferentes pudessem ser colonizados, desde poças temporárias para o giros centrais do oceano aberto. No entanto, colonizar estes ambientes requer outras adaptações, que envolvem taxas de crescimento e mortalidade, e seus diferentes correlatos, discutidos na próxima seção abaixo.


Figura 3.1. Relação entre o comprimento e outros parâmetros em peixes (de Stergiou 2005a).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Figura 3.2. Freqüência de distribuição de comprimentos máximos de 23.685 espécies de peixes (Froese 2006). As espécies descritas são da esquerda para a direita: dreamarm plainchin, Leptacanthichthys gracilispinis, rei de arenques Regalecus glesne, eo tubarão-baleia Rhincodon typus.

3.6.1. Exercício

·        Anote abaixo 20 espécies de peixes marinhos e de água doce que você conhece do seu país. Ao lado do nome de cada espécie, escrever o seu comprimento máximo com base no seu conhecimento ou suposição. Use FishBase para verificar seus palpites.


3.7. A relação comprimento-peso (L-W)

A relação entre o peso(W) e o comprimento e (L) em peixes tem a forma:

W = a.Lb                                                                                                             ....3.3)

que após transformação logarítmica de comprimento e peso tem a forma linear:

log10 (W) = log10 (a) + b · log10 (L)                                                                       .... 3.4)

onde log10 (a) é o intercepto e (b) a inclinação ou coeficiente de regressão.

As relações comprimento-peso (L-W) são muito úteis para a pesca e pesquisa ecológica porque eles são utilizados: (a) para converter o crescimento em comprimento para as equações de crescimento em peso, para os modelos de avaliação de estoques, (b) para a estimativa da biomassa de uma espécie a partir de distribuições de frequências de comprimento tanto de pesquisas a bordo como observações subaquáticas, (c) como uma estimativa da condição do peixe, e (d) para comparações entre regiões de histórias de vida de uma determinada espécie . Como resultado, as relações L-W são um componente importante do FishBase (veja a Tabela de Comprimento-Peso; Binohlan & Pauly 2000), que, em abril de 2010, continha 9.166 registros de 3.426 espécies de peixes.

A análise de um grande número de relações L-W a partir do FishBase (Froese 2006) mostra que os valores de b geralmente varia entre 2 e 4, com 90% dos valores variando entre 2,7 e 3,4 (Figura 3.3). Os valores de b menores, iguais e superiores a 3 indicam isometria, alometria negativa e alometria positiva, respectivamente. Quando b=3, os indivíduos pequenos têm a mesma forma e condição de grande porte. Por outro lado, quando b>3, grandes espécimes aumentam em peso ou largura mais rápido do que em comprimento, como resultado de uma mudança na forma do corpo com o tamanho (um caso pouco freqüente), ou porque os grandes espécimes na amostra estão em melhores condições do que os pequenos. Inversamente, quando b<3, quando grandes espécimes tiveram a forma do corpo alterada, ou seja, tornar-se mais alongados, ou os espécimes pequenos estavam em melhor estado nutricional no momento da amostragem. Ressaltamos que os valores de b<2,5 ou >3,5 vezes são oriundos de amostras com intervalos de tamanho reduzido (Carlander 1977; Froese 2006), embora existam espécies com crescimento verdadeiramente fortemente alométrico (por exemplo, o bandfish vermelho, Cepola macrophthalma, com um expoente de b~2.0, e icefish negra, Chaenocephalus aceratus com um expoente de b~3.7).


Os parâmetros a e b da relação L-W variam de acordo com a variação do tamanho de uma amostra e, portanto, seu uso deve ser limitado dentro desse intervalo. Além disso, em geral, variam com o sexo, época do ano e da área.

A plotagem de log10a vs b para todas as espécies com relações L-W disponíveis (Figura 3.4) mostra que a variação na log10a é basicamente uma função da forma do corpo das respectivas espécies (Froese 2006). Esta plotagem, designado por "Plote de Froese" por Karachle & Stergiou (2008), pode ser usado para identificar outliers, ou seja, pontos que se afastam da linha de regressão (reta).


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Figura 3.3. Freqüência de distribuição do expoente b médio com base em 5.079 registros de 2.054 espécies, com linha normal sobreposta (Froese 2006).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Figura 3.4. Gráfico de dispersão da média log10a (cm; TL) sobre b médio para 1.232 espécies de peixes com a informação sobre a forma do corpo (ver legenda). Áreas de alométria negativa, isométrica e alométria positivo mudam o peso do corpo em relação ao comprimento do corpo são indicados. A linha de regressão é baseada na análise de regressão robusta para as espécies fusiformes (n = 451) (Froese 2006).


7.1. Exercícios

·        Com base nos dados da Tabela 3.3, estime o parâmetro a e b da relação peso-comprimento da formas W = a.Lb.× O procedimento a aplicar é a rotina de regressão linear no Excel (ou de outra planilha ou software estatístico) após a transformação logarítmica do comprimento e peso. Os resultados devem ser apresentados com as estimativas da precisão dos parâmetros a e b. [Dica: A função de regressão no Excel é encontrada na opção Análise de Dados no menu Ferramentas.]

·        Encontre a relação L-W para cada espécie, por forma básica do tipo utilizado no exercício 3.3.1 (Diversidade de formas). Plote no mesmo gráfico as linhas de regressão teóricas para a variação de comprimento de todas as espécies por tipo de forma, como registrado na Tabela de Comprimento-Peso [Dica: no Excel, gerar uma série, chamada Comprimento, a partir de 1 até o comprimento máximo da maior espécie selecionada, com intervalo de classe de 1 cm. Na próxima coluna, gere uma série, denominada Peso, ou seja, para cada célula da série de peso, estime o peso correspondente a cada comprimento através da equação de L-W disponível para cada espécie]. Compare as relações L-W e discuta os resultados.

 

Tabela 3.3. Relação comprimento furcal-idade da população de A duração média do garfo à idade da população de Esox masquinongy  do rio St. Lawrence, adaptado de Scott & Crossman (1973, p. 367).

Idade

(anos)

Comprimento médio

(FL; cm)

Peso médio

(g)

Vigor da Coorte

(N)a

2

47,6

635

1005

3

58,7

1452

822

4

69,0

2631

674

5

79,8

3946

552

6

82,4

4491

452

7

87,6

5352

370

8

95,6

7167

303

9

105,6

9662

248

10

113,7

11476

203

11

112,5

12701

166

12

109,3

11295

136

a) dados hipotéticos

·        Encontre a partir do FishBase todas as relações L-W da truta, Oncorhynchus gilae, a pescada, Merluccius merluccius e o bacalhau, Gadus morhua. Plote log10a vs. b para todas as relações de cada espécie. Ajuste uma regressão linear para cada um. [Dica: A função de regressão no Excel é encontrada na opção Análise de Dados no menu Ferramentas.]. Verifique se há pontos que se afastam da linha de regressão.


3.8. Diversidade de crescimento

O crescimento é o aumento no tamanho (em comprimento e peso) com o tempo, e, a alteração no tamanho por unidade de tempo é chamada taxa de crescimento. A equação mais comumente utilizada para descrever o crescimento em peixes é a equação de crescimento de von Bertalanffy, que tem a seguinte  forma:

 Lt = L¥ [1 - e -K (t - t0)]                                                                                                .....3.5)

onde Lt é o comprimento médio  previsto à idade (t); L¥ ('L-infinito "), o tamanho médio que o peixe chegaria se ele crescesse indefinidamente (ou seja, por muito tempo); k é a taxa em que o L¥ é atingido (com dimensão 1/tempo); e t0 é a (normalmente negativa) idade do peixe quando em comprimento zero se ele crescesse sempre como previsto na equação (o que não ocorre).

Os valores de L¥ estimados para os peixes variam de 1 cm em alguns gobídeos de  vida curta até cerca de 14 m nos tubarões-baleia de vida longa, como pode ser esperado dado o seu tamanho máximo (ver secção 3.6). Os valores de K variam de 8,5 ano-1 para espécies de pequeno porte e de rápido crescimento como o arenque redondo, Spratelloides delicatulus, até para 0,02 anos-1, para o Halibut do mar Adriático Hippoglossus hippoglossus.

Parâmetros da função de crescimento de von Bertalanffy são muito importantes PAra a ictiologia e biologia pesqueira e ecologia. Eles são usados em estudos sobre a história de vida, na avaliação de ações e em modelos ecológicos. Esses parâmetros são normalmente estimados a partir: os dados de comprimento na idade de dados (diretamente leituras diárias, mensais ou anuais anéis de elementos esqueléticos, ou seja, otólitos e escamas); dados de freqüência de comprimento, ou marcação-recaptura. Para as espécies, sem parâmetros de crescimento disponíveis no FishBase, por exemplo, espécies raras ou espécies  pode ser estimada a partir da¥que não são exploradas pela pesca comercial, L  relação empírica apresentada em Froese & Binohlan (2000):

log10L¥  = 0,044 + 0,9841log10Lmax                                                                           ... 3.6)

que foi baseado em 551 conjuntos de dados de FishBase e onde o resultado é 0,959 r2

(SE = 0,074).

O parâmetro VBGF K pode ser estimada utilizando-se três diferentes abordagens. Nos casos em que não há parâmetros VBGF disponível, idade máxima pode ser usado com a relação empírica:

K ≈ 3 / (tmax)                                                                                                           ... 3.7)

Nos casos em que não há estudos de crescimento estão disponíveis, mas o comprimento de primeira maturação (Lm) está disponível com a idade de primeira maturação (tm), K pode ser estimado a partir da relação empírica:

K ≈ loge (1-Lm / L¥) /(tm)                                                                                          .... 3.8)

onde L¥ é estimado através da equação 3.6. Finalmente, nos casos em que as estimativas dos parâmetros de crescimento estão disponíveis para diferentes populações ou espécies intimamente relacionadas, K pode ser calculado a partir L¥ através do crescimento do índice de coeficiente (Ø ') e da relação empírica de¥ Pauly et al. (1998):

 O '= log10K  + 2 log10L¥                                                                                                                         ... 3.9)


Apesar da grande diversidade de tamanhos de peixes acima mencionados, surgem padrões claros. Um deles é que os peixes tropicais tendem a ser menores e de crescimento mais rápido do que suas contrapartes de água fria e que a sua mortalidade natural tende a ser maior (ver secção 3.9). Isto é devido à alta temperatura elevar a taxa metabólica de peixes tropicais em relação aos seus homólogos de água fria (Pauly 1998). Assim, quando se estima o parâmetro da equação de crescimento de von Bertalanffy em peixes tropicais, que normalmente se acaba com valores relativamente baixos de L¥ e valores elevados de K, pelo menos em comparação com seus análogos de água fria.


3.8.1. Exercícios

 

·        Estime os parâmetros de crescimento de von Bertalanffy (L¥, K e T0) para Esox masquinongy baseado em dados de comprimento e idade da Tabela 3.3. [Dicas: A equação de von Bertalanffy pode ser linearizado através da expressão Lt+1 = a+b.Lt onde Lt e Lt+1 são o comprimento em idades sucessivas× Uma vez que a e b tenhas sido estimados por regressão linear (veja seção 3.7) L¥ e K podem ser estimados  a partir da equação L¥ = a/(1-b) e K=-loge (b); t0 pode ser obtido  resolvendo a equação de von Bertalanffy para alguns poucos pares de dados de Lt e t e a média das soluções. Veja também Froese & Palomares (2000), onde este método é usado para uma re-interpretação dos dados publicados sobre o celacanto, Latimeria chalumnae. Alternativamente, uma rotina de ajuste não-linear tal como "Solver", construída em Excel pode ser usada para solucionar simultaneamente para L¥, K e t0 (consulte o manual do Excel para ver como suar o Solver).

·        Identificar duas famílias, uma tropical, um clima temperado, cujos representantes têm tamanhos máximos semelhantes, e comparar a distribuição dos seus parâmetros de crescimento num gráfico auximétrico. Discutir como é possível comparar os parâmetros de crescimento, mesmo de formas de vida muito diferentes, por exemplo, água-vivas com peixes (ver Palomares & Pauly 2009).

·        Encontre a partir do FishBase cinco espécies, cada uma com mais de 10 conjuntos de parâmetros de crescimento de von Bertalanffy. [Dica: use as espécies comerciais, para verificar os parâmetros de crescimento na página Resumo Espécie e link Mais Informações]. Para cada espécie plote log10K vs  log10L¥. Ajuste as cinco linhas de regressão [Dica: A função de regressão no Excel é encontrado na opção Análise de Dados no menu Ferramentas]. Compare os cinco declives. Discutas os resultados.


3.9. Diversidade de idades, longevidade, mortalidade e senescência


Longevidade (ou tempo de vida) é definido como o peixe mais velho já registrado para uma espécie ou estoque inexplorado, e pode ser aproximado à idade máxima conhecida. Esta última também varia muito de peixes, de poucos meses, em, por exemplo, gobídeo anão Eviota sigillata a 140 anos para Allocyttus verrucosus, 149 anos para Hoplostethus atlanticus, e 157 anos para bodião, Sebastes borealis. Os peixes são excepcionais, entre os vertebrados (Tabela 3.4) em termos de seu tempo de vida. Eles são caracterizados por muitas espécies, com expectativa de vida de mais de 100 anos (Reznick et al. 2002). Reznick et al. (2002) atribuem isso ao fato de que os peixes são caracterizados por "crescimento indeterminado" (representado na equação de crescimento de von Bertalanffy; ver secção 3.8), que permite um aumento substancial da fecundidade com a idade (ver secção 4).


Quadro 3.4. Espécies de vertebrados supercentenários conhecidos (ou seja, espécies com longevidade superior a 100 anos).

 

Grupo

Nome comum

Nome científico

Longevidade (anos)

Referência Bibliográfica

Mamíferos

Baleia azul

 

Balaenoptera musculus

B. physalus

110+

112+; 116+

Haley (1978)

Bobick & Peffer (1993); Haley (1978)

 

 

Orca

Balaena mysticettus

Orcinus orca

100

100+; 90+

Reznick et al. (2002)

MacDonald (1984); Bobick & Peffer (1993)

 

Humanos

Homo sapiens

100+; 116+; 112.,5+

Nowak (1991); Bobick & Peffer (1993); Alaro et al. (1998)

Reptiles

 

Geocholne gigantea

152+

Burton & Burton (1975); Goin et al. (1978)

Fishes

Esturjão

beluga

Acipenser fulvescens

Huso huso

152

118

Anderson (1954)

Cvarey & Judge (2002)

 

Esturjão branco

Acipenser transmontanus

100+

Anderson (1988)

 

O tempo de vida é o resultado de mortalidade causada pela ação combinada das fontes intrínsecas e extrínsecas (Partridge & Barton 1996; Reznick et al. 2002). Embora a expectativa de vida longa não é sinônimo de senescência, a forma só pode ser alcançada com a "combinação de baixas taxas de mortalidade extrínseca e senescência diferido" (Reznick et al. 2002).


A perda de indivíduos devido a causas naturais intrínsecos e extrínsecos, tais como a predação (a principal causa de morte natural), de fome, doenças, anomalias genéticas, etc, é conhecida como a mortalidade natural (M). No entanto, os seres humanos usam os peixes para se alimentarem e outros fins (por exemplo, recreação, aquários), que causam a mortalidade adicional. A mortalidade por todas as formas de pesca é conhecida como mortalidade por pesca (F). A soma da mortalidade natural (M) e da mortalidade por pesca é chamada de mortalidade total (Z).


Mortalidade natural é um dos parâmetros mais difíceis de se estimar, porque hoje a maioria dos estoques de peixe, comercial ou não, são afetados direta ou indiretamente pela pesca. Como resultado, a maioria dos métodos de estimação disponível fornece estimativas de Z ao invés de M. Assim, M é geralmente estimado a partir das equações empíricas que relacionam os valores existentes de M para várias ações para explorar outros parâmetros.  Dois dos métodos empíricos mais normalmente utilizados são aqueles de
Hoenig (1983), que relaciona M à idade máxima, tmáx, para estoques não explotados (então Z = M) e foi baseado em dados de 84 populações de 53 espécies de peixes:

 

logeZ=1,46 – 1,01·logeTmáx                                                                                     … 3.10)

 

e a equação de Pauly (1980) que relaciona M a L¥, K e temperatura média (T) no  habitat da espécies e/ou estoque e foi baseado em dados de 175 estoques:

 

logeΜ=- 0,0152 – 0,279·loge L¥ + 0,6543·K + 0,463·loge(T)                                 … 3.11)

 

A mortalidade natural vivida pelos peixes, que são também uma função de seu tamanho e idade, varia de valores que exterminar um grupo inteiro em menos de um ano, por exemplo, no lago Tanganyika, Stolothrissa tanganicae (M=5,2 ano-1), com valores que sugerem uma expectativa de vida média de mais de 20 anos, por exemplo, no lago de esturjão, Acipenser fulvescens (M=0,06 ano-1). Estas enormes diferenças de mortalidade naturaln e expectativa de vida permitem que os peixes respondam de forma diferente às variações de habitat. Peixes pequenos e de vida curta apresentam essas variações, como por exemplo, quando crescendo em poças temporárias e põe ovos protegidos à dessecação antes delas secarem, sendo capazes de viver nos períodos de seca, ou de desova a cada ano, mas produzindo uma coorte de sucesso apenas uma vez a cada 5-10 anos (como pode acontecer em peixes de vida longa, como o bacalhau, Gadus morhua).


3.9.1. Exercícios

 


3.10. Diversidade de habitats: inferências a partir de registros de ocorrência

Os peixes habitam os habitats mais diversificados do que qualquer outro grupo de vertebrados, que vão desde Himalaia ou riachos Andinos a 4.000 metros de altura até profundidades abissais a 10 km, abrangendo assim uma gama muito alta de pressões. A variação de temperaturas que podem ser tolerados também é muito grande, desde -2°C para os peixe antártico Pagothenia borchgrevinki (que contêm substâncias anti-congelamento em seu sangue; ver Eastman & Devries 1985); a até 40ºC para a tilápia do natrão, Oreochromis niloticus, que vive à extremas primaveras quentes no Lago Nakuru, no Quênia. (Isto não leva em consideração a tolerância da temperatura dos peixes de mar profundo, que ainda não foram estudadas em detalhe, contudo, ver Somero 2005 para uma discussão sobre os limites térmicos de animais aquáticos).


Uma vez que os peixes ocorrem apenas em habitats os quias eles podem tolerar, e tendem a ser abundantes nesses habitats onde são melhor adaptados, os registros de ocorrência mantidos por museus podem ser usados para reconstruir as preferências de habitat dos peixes cuja ecologia é ainda desconhecida. Tais registros tem sido nomeados bioquads porque se referem a biodiversidade e composto por quatro elementos principais: (a) o nome do organismo, (b) o local onde foi capturado, (c) a fonte ou a pessoa que coletou ou identificou; e (d) a data (
Pauly e Froese, 2001). FishBase faz amplo uso de bioquads para documentar a distribuição de peixes e isso pode ser emulado por estudantes ictiologia, que pode montar bioquads a partir do FishBase e de outras fontes, notavelmente, a Internet.


3.10.1. Exercícios

 

 

 

 


3.11. Diversidade de hábitos alimentares e alimentação

Dada a diversidade de seus tamanhos e habitats, é óbvio que o peixe deve ter também uma grande diversidade de hábitos alimentares e alimentação. Assim gama de peixes se alimentam de fito-zooplâncton microscópica e engolindo peixes adulta, como é feito por tubarões baleia ou gulpers, respectivamente. As tentativas de ligação de peixe para os seus ecossistemas têm conduzido a um grande número de estudos sobre sua alimentação e hábitos alimentares. Infelizmente, alguns destes são largamente inútil, porque eles são relatados usando a unidade errada, freqüência, ou seja, de ocorrência de certos itens em um número de estômagos amostrados. Ainda assim, existem estudos suficientes em que as unidades apropriadas foram usadas (contribuição em peso, a energia ou o volume total de conteúdo do estômago) para uma idéia clara a emergir do que geralmente comem peixes no seu habitat típico. Dado o conhecimento do nível médio trófico de seus itens de alimentação (Tabela 3.5), o nível trófico do peixe cujo conteúdo estomacal foi estudado, portanto, pode ser computado, que permite a avaliação da posição dos consumidores ocupam na cadeia alimentar (ver seção 6.1 na teias alimentares e níveis tróficos).

 

Tabela 3.5. Hierarquia dos itens alimentares, simplificada da tabela FishBase usada para calcular os níveis tróficos (TL) de dados relativos à composição da dieta. Nesse sentido, o TL de um consumidor é 1 (TL médio das presas).

Alimento I

Alimento II

Alimento III

TL

Detritos

Detritos

Detritos, carcaças

1,0

Plantas

Fitoplâncton

 

 

Outras plantas

Algas verde-azuis, dinoflagelados, diatomáceas, algas verdes, outros fitoplânctons.

Algas bentônicas, perifiton; plantas terrestres; ascídias

1,0

Zoobentos

Esponjas/Tunicados

Cnidários

Vermes

 

Moluscos

 

Crustáceos bentônicos

 

 

Insetos

Equinodermos

Outros invertebrados bentônicos

Esponjas, ascídias

Corais duros e outros pólipos

Poliquetos, outros anelídeos e não-anelídeos.

Quítons, bivalvos, gastrópodes, outros moluscos.

Ostrácodes, isópodes, amfípodes, outyros pequenos camarões, lagosta, caranguejos estomatópodas.

Insetos

Estrela do mar, ouriço do mar, pepino do mar.

Outros invertebrados bentônicos

 

Zooplâncton

Água-viva/hidóides

Crustáceos planctônicos

Outros invertebrados planctônicos

 

Peixes

Água-viva/hidóides

Copépodes, cladóceros, misidáceos, eufausiáceos, etc

Outros invertebrados bentôncios

Larvas de peixes

 

Nécton

Cefalópodes

Peixes

Lulas

Peixes ósseos e pequenas raias e tubarões

 

Outros

Répteis

 

Pássaros

Mamíferos

Salamandras, tritões, sapos, tartarugas e outros répteis

Pássaros marinhos e costeiros

Pequenos cetáceos e pinípedes

 

a)      no FishBase esses itens alimentares têm distintos níveis tróficos (e erros padrões associados não apresentados aqui.

 

3.11.1. Exercícios

 

Encontre estudos publicados sobre a composição da dieta de seis espécies diferentes de peixes: dois herbívoros, principalmente, dois omnívoros e dois carnívoros típicos.

Construa uma tabela comum, incluindo todos os itens alimentares de todas as seis espécies de peixes. Nesta tabela, a presença de uma presa na dieta de cada uma das seis espécies está marcado com 1 e sua ausência por 0. Agrupe a tabela e faça escalonamento multidimensional, a fim de separar as seis espécies em grupos caracterizados por uma dieta semelhante. [Dica: para análise multivariada, use software especializado estatísticos como PRIMER]. Discuta o resultado na forma de um pequeno ensaio.


Selecione cinco espécies do FishBase e encontre as suas presas e predadores principais a partir da página Resumo da Espécie (Mais informações, e link Itens Presas e Predadores). Para cada espécie, construa uma teia alimentar simplificada. [Dica: escolha de espécies comercialmente importantes.]


4. Reprodução

4.1. O conceito de carga reprodutiva

Os peixes em geral, reproduzem depois de terem atingido cerca de metade do tamanho máximo, é provável que alcance (Lmax). O tamanho em que a maturidade é alcançada primeiro é o tamanho da chamada de primeira maturação (Lm), e a fração Lm / Lmax, chamada carga reprodutiva, tende a ser maior nos pequenos do que nos grandes peixes. Assim, um goby com Lmax = 10 cm terá um valor de Lm = 7 cm, enquanto em um tubarão-frade com Lmax »10 m, Lm será de cerca de 4 m. Dado que os peixes de tamanhos diferentes têm diferentes taxas de crescimento, seus diferentes valores de Lm implica idades muito diferentes na primeira maturação (tm).

Lm está disponível para algumas espécies, quando comparado ao número total de espécies de peixes. Froese & Binohlan (2000) desenvolveram a seguinte equação empírica baseada nos dados disponíveis de 467 unidades populacionais de peixes (r2 = 0,89, ep = 0,127) no FishBase:

log10 (Lm) =- 0,0782 + 0,8979 (log10L∞)                                                                 .. 4.1)

Para as espécies sem informações de Lm disponíveis, a equação 4.1 pode ser usada para estimar Lm (e seu erro padrão, SE) a partir de valores disponíveis de L da espécie e da SE da inclinação da equação 4.1. Tais 'quick' estimativas são úteis para a gestão das pescas em situações de dados esparsos (ver secção 6.5 na gestão das pescas).

4.1.1. Exercícios


4.2. Ovos pequenos e sem preocupações

Peixe difere da maioria dos outros vertebrados em que para a maioria das espécies, o cuidado parental é muito limitado ou inexistente. O peixe típico ósseo produz um grande número de pequenos ovos que eclodem e se tornam parte do zooplâncton, e que devem tomar cuidado de seus pais (ou outros membros de sua espécie) se estes se alimentam de zooplâncton.

A fecundidade dos peixes ósseos (ver Nellen 1986) tem levado muitos a acreditar que pode ser explorado muito forte, ou seja, que haverá sempre alguns recrutas mesmo que as ações dos pais seja muito reduzida. Isso é chamado de "falácia dos milhões de ovos" (veja Froese & Luna, 2004) e que tem causado incontáveis danos à pesca, especialmente a pesca do bacalhau. Ainda assim, é útil saber a relação entre o número de ovos gerados e o peso das mães.

4.2.1. Exercícios


4.3. Ovos grandes e investimento parental

Há um número de peixes que dão à luz filhotes vivos ou que constroem ninhos para seus ovos, ou que a prática de incubação bucal, por exemplo, na tilápia do Nilo. Alguns outros peixes cartilaginosos, como os tubarões e raias, dão à luz a filhotes completamente formados, ou a produção de ovos muito grandes, dos quais os jovens formados são chocados.

4.3.1. Exercício

Escreva um ensaio de uma página sobre o porquê a maioria das espécies de transmissão dos seus ovos e exercem nenhum cuidado parental, dado o fato de que o cuidado parental reduz a mortalidade dos jovens e é praticada por vários grupos de sucesso dos peixes. [Nota: um número de estudos têm sido publicados sobre este assunto, por exemplo, Smith 1977, Perrone e Zaret 1979, Barlow 1981, King e McFarlane 2003.]


4.4. Variações sobre o tema básico

Como observado por Darwin, os peixes são extremamente lábil em sua determinação de sexo, ou seja, há lotes de peixes que mudam de sexo (por exemplo, peixes anêmona, budiões, peixes papagaio, garoupas), pelo menos, muito mais do que em outras classes de vertebrados (ver Warner 1988, Ross 1990). Estes são chamados hermafroditas. Em alguns peixes de vida diferente (e sexo) fases diferem tanto em cor e/ou forma que eles foram inicialmente descritos como espécies diferentes, por exemplo, o arco-íris protogínicas hermafrodita Mediterrâneo, Coris julis (ver Bruslé 1987), ou mesmo famílias diferentes , por exemplo, o caso de formas larvais e juvenis de whalefishes (ver Paxton et al. 2001). Os peixes também dar-nos exemplos de parasitás machos (Taborsky 1998 lista 140 espécies de peixes de 28 famílias que exibem formas de parasitismo), e outros comportamentos estranhos.

4.4.1. Exercício


5. Fisiologia

Os blocos básicos de construção dos corpos dos peixes são proteínas. As proteínas têm uma estrutura em vários níveis. A estrutura primária é determinada por uma seqüência de componentes de aminoácios, eles mesmos com uma estrutura determinada pela sua seqüência de átomos de carbono, hidrogênio, etc. A estrutura secundária da maioria das proteínas é uma bobina primária, semelhante a uma trança. Uma estrutura de terceiro nível, pode emergir quando as tranças dobram sobre si mesmas, com vários loops fracamente ligados por pontes de hidrogênio. É esta estrutura de nível terciário que determina a forma externa de uma proteína, por exemplo, de uma enzima e, portanto, como ele vai travar em "receptores", muitas vezes de outras moléculas na superfície das células.

5.1. Metabolismo, brânquias e tamanho

O ruído térmico é onipresente acima do zero absoluto (0 Kelvin) e um de seus efeitos é destruir a estrutura terciária da proteína, tornando-se ineficaz. Como resultado, os animais devem quebrar essas moléculas desnaturada em suas partes constituintes e re-sintetizá-los. Esta é a razão pela qual os custos de energia para manter um corpo vivo, mesmo quando ele não tem nada, nem cresce. Nos mamíferos e aves, que mantêm mais ou menos constante a temperatura interna do corpo, os sistemas enzimáticos são orientados de tal forma que a taxa de síntese corresponde a um certo nível de ruído térmico, ou seja, o que ocorre em 37-38°C. Nos peixes, com exceção dos grandes escombrídeos e alguns tubarões de grande porte, não podem manter uma temperatura corporal constante, então diferentes temperaturas externas, implicam em diferentes níveis de ruído térmico e, consequentemente, as taxas de desnaturação proteica. Assim, a taxa metabólica deve variar com a temperatura e fá-lo essencialmente como uma função da necessidade de re-sintetizar proteínas.

No entanto, deve ser entendido que o oxigênio consumido por um peixe não é a sua demanda de oxigênio, mas o oxigênio fornecido a ele através de suas guelras, ou seja, o peixe iria usar mais oxigênio se poderia obtê-lo. Assim, a quantidade de oxigênio consumida por um peixe é uma medida imperfeita de sua 'necessidade' real de oxigênio. O tamanho das brânquias cresce na proporção de uma potência de peso corporal que é menor que um, ou seja, quanto maior o peixe de uma dada espécie torna-se, quanto menor a área de emalhar por peso corporal se torna. Assim, os peixes grandes, dado um certo nível de atividade, tenderá a ficar sem oxigênio mais rápido do que pequenos peixes da mesma espécie, outras coisas sendo iguais.

5.1.1. Exercício

Escolha uma espécie da Tabela 5.1. Estime para as espécies o expoente de uma relação logarítmica entre a área de emalhar e peso corporal, e entre o consumo de oxigênio e peso corporal, e ligue a esta equação, o valor para o tamanho máximo registado para que os peixes em um determinado habitat. [Dica: comprimentos máximos por localidade são encontrados usando o link tamanho e idade Max. na página Resumo da espécie.]

Quadro 5.1. Dez espécies no FishBase, com parâmetros de crescimento, pelo menos, uma relação peso-comprimento e três registros cada área branquial e o consumo de oxigênio por unidade de peso corporal.

Nome comum                                                Nome científico

Truta                                                               Salmo trutta trutta

Goldfish                                                          Carassius auratus auratus

Blackfin icefish                                                Chaenocephalus aceratus

Linguado                                                         Platichthys flesus

Walleye                                                          Stizostedion vitreum

Mrigal                                                 Cirrhinus mrigala

Bonito listrado                                     Katsuwonus pelamis

Tench                                                             Tinca tinca

Carpa comum                                                 Cyprinus carpio carpio

Barata                                                             Rutilus rutilus


5.2. Diversidade de tamanhos do cérebro

O tamanho do cérebro por peso corporal de animais adultos está relacionado com as capacidades sensoriais e comportamentais das espécies a que pertencem. Por exemplo, peixes com capacidades eletrosensores bem desenvolvidos são conhecidos por ter grandes cérebros. Por outro lado, o cérebro é o órgão do corpo com maior energia e demanda de oxigênio e, portanto, os peixes, assim como outros animais evoluíram o tamanho do cérebro que não são nem muito pequeno nem muito grande respectivos aos nichos que ocupam na natureza. Tem sido encontrado que o tamanho do cérebro dos peixes tropicais de recife de coral, por exemplo, está relacionado à sua capacidade de evitar predadores (ver Bauchot et al 1977, Bauchot et al 1989;. Ver também Packard 1972, para um exemplo semelhante em cefalópodes). Estudos mais recentes mostram também que predadores com cérebros grandes alimentam-se de presas também com cérebros grandes o que implica que o tamanho do cérebro pode estar relacionado com interações tróficas e pode ser usado para entender melhor o funcionamento dos ecossistemas (ver Kondoh 2010). [Nota: com um aparte que não é verdade que as pessoas (pelo menos a maioria) usam apenas 10% da capacidade do seu cérebro].

5.2.1. Exercício


5.3. Visão dos peixes e do sono

Uma atividade principal do cérebro da maioria dos vertebrados é o processamento de informações sensoriais, principalmente visuais. Sono pode ter evoluído como uma resposta à necessidade de atualizar os circuitos de memória (Kavaneau 1998). Isto é consistente com o fato de que peixes geneticamente cegos que vivem em cavernas não precisam dormir, porque a sua necessidade de processamento de informação sensorial é quase nula (Kavaneau 1998). [Para outras espécies de peixes potenciais não adormecido veja Kavaneau (1998).]

5.3.1. Exercício


5.4. Sons dos peixes

Os peixes têm boa audição, e a água sendo um bom meio para a dispersão de sons, faz com os peixes sejam capazes de produzir diferentes tipos de sons, a saber:. Ralar sons produzidos por fricção certas partes do corpo, percussão, cavitação e percussão, bem como sons hidrodinâmico, pneumática, cordas, e respiratória (ver Kasumyan 2008). Estes sons produzidos talvez tanto de forma passiva e / ou ativa como uma expressão de comportamentos diferentes, por exemplo, "agonístico" sons usados na agressão, ameaça, a submissão, fuga, perigo (ver Ladich 1997), quando assustado, saldada, ou em competição intraespecífica ou quando defendendo seu território (ver Amorim 2006). Os principais órgãos de produção de som são a bexiga natatória (ver Yan et al. 2000) e os dentes, principalmente os da faringe (Demski et al. 1973, Rice & Lobel, 2005). Os peixes usam os sons para distinguir seus próprios parceiros quando as espécies relacionadas estão presentes, principalmente durante a época de acasalamento, por exemplo, Mormyrids africanos vivem em água doce, baixa visibilidade quando o reconhecimento visual não é viável (Amorim 2006). Devido a essa vocalização de acasalamento, foi sugerido que as medidas de conservação, por exemplo, o fechamento da pesca em locais de desova, pode ser baseado em pesquisas hidroacústica (al Luczkovich al. 1999). A intensidade e a freqüência dos sons produzidos por peixes estão intimamente relacionados com o tamanho dos peixes, e podem ter qualidades individuais (Kasumyan 2008), ou seja, maior, melhor e, assim, os indivíduos de sondagem, são mais fortes e mais aptos e, portanto, companheiros desejáveis (Amorim 2006). FishBase (Informação por assunto, sons Fisiologia / Comportamento, peixe), enumera as espécies que produzem um som em conjunto com informação de acompanhamento (ou seja, o tipo de som produzido, o órgão de produção de som, mecanismo sonoro, o contexto comportamental, de referência e observações).

5.4.1. Exercício

Selecione 50 espécies produtoras de som e preparar uma tabela que lista os tipos de som produzido, o órgão de produção de som, o mecanismo sonoro e o contexto comportamental. Resumir os resultados sob a forma de um pequeno ensaio.


5.5. Consumo de alimentos

À semelhança de outros organismos heterotróficos, os peixes precisam de comida para sobreviver e crescer. Dentro dos ecossistemas, relacionamentos tróficos (alimentar) e fluxos de energia que definem a função de várias espécies. Há duas maneiras de apresentar o consumo de espécies específicas:

Há uma série de métodos que podem ser utilizados para estimar a ração diária de peixes: estudar as alterações no conteúdo do estômago para o curso de um dia, a observação direta de peixe em cativeiro, etc. Uma dessas técnicas é inferir a razão de consumo de oxigênio por dia, o que se justifica uma vez que o oxigênio consumido é, em última análise, combinada com a comida consumida para gerar ATP (trifosfato de adenosina, a substância usada para abastecer o metabolismo interno). Isto é ilustrado através de um exemplo de piranha vermelha, Pygocentrus nattereri, adaptada de Pauly (1994):

Os dados foram analisados através de uma regressão (log) linear múltipla que produziu, a previsão da taxa metabólica (C, em mgO2h-1) em Pygocentrus nattereri pequenos, o modelo:

C = 0,387. W 0,539 O21,13 .                                                                              ..          5.1)

onde W é o peso do peixe em gramas, e O2 é o oxigênio da água, em mg 1-1. O ajuste global é bom (R = 0,950), os erros padrão dos expoentes são 0,163 e 0,205, respectivamente, para 4 graus de liberdade. Dado o pequeno intervalo de pesos considerados aqui, os erros-padrão relativamente grandes sobre as estimativas, e do baixo número de graus de liberdade, não seria adequado supor que a inclinação que liga o consumo de O2 e do peso corporal é, em P. nattereri, significativamente diferente do proposto pelo Winberg (1960) para a maioria dos peixes maiores do que os guppies, ou seja, 0,7-0,8. Isto implica que a equação acima pode ser usado apenas para uma pequena gama de pesos, aqui 20-160 g.

Para um peixe de 100 g na água com 6 mg O21-1, a equação acima prevê um consumo de O2 de 35 mg.h-1, ou seja, 841 mg O2 .dia-1. Uma estimativa do consumo de energia diária (Q) pode ser obtido a partir deste utilizando a abordagem de Wakeman et al. (1979), onde:

Rd = (􀀧 W + RESP) / 0,75                                                                           eq ... 5.2)

onde Rd é a ração diária, ou seja, o consumo energético diário em kcal, 􀀧 W o conteúdo energético do incremento de crescimento (diariamente), e RESP é o consumo de oxigênio. A primeira derivada (ou seja, taxa de crescimento) da equação de von Bertalanffy em termos de peso úmido é:

dW / dt = 3KW ((􀁦 W / W) 1/b-1)                                                                            ... 5.3)

Este, resolvido para W¥ = 756 g, K = 0,893/365 = 0,00245 dia-1, e b = 3, dá para um peixe de 100 g um incremento de crescimento diário de 0,706 g, correspondente a 0,706 kcal se o valor calórico dos peixes peso úmido é igual à unidade (Brett e Blackburn, 1978). As informações disponíveis sobre a composição do corpo de carne de piranha vermelha (Junk 1976, Smith 1979) é de 8,2% de gordura, 15,0% de proteína e 4,4% de cinzas, não muito diferente dos valores reportados de outros peixes (Bykov 1983). Assim, se um equivalente oxycaloric de 0,00325 kcal mg -1 O2 é assumido, como em outros peixes (Elliot e Davidson 1975), a estimativa acima de 841 mg O2 dia-1 se torna 2,733 kcal dia-1. Assim:

Rd = (0,706 + 2,733) / 0,75                                                                                      ... 5.4)

ou a 4,585 kcal dia-1 para uma piranha de 100 g. A eficiência de conversão (K1 = (dW / dt) / Rd; Ivlev 1966) seria então K1 = 0,154.

5.5.1. Exercício


5.6. Estimativa de consumo de alimentos a partir de modelos empíricos

O método descrito acima para lidar com a ração de peixes levou a estimativas pontuais, relativos a um único tamanho ou idade (grupo). A população de peixes consiste, porém, de diferentes tamanhos (idade) grupos, com menores tamanhos e idades sendo muito mais abundante do que grandes tamanhos e idades. Assim, fazer inferências a partir de uma estimativa de ração (ou vários) (s) relativos a um determinado tamanho (escala) de peixes, para uma população que contém uma infinidade de grupos de tamanho, requer o conhecimento do tamanho (idade) a estrutura da população. Uma abordagem para realizar essa inferência é dada no FishBase.

Um grande número de tais inferências, de ração para alimentar as estimativas populacionais ponderada de consumo (Q/B), foram realizadas nos últimos anos, nomeadamente Palomares e Pauly (1998). Estas estimativas de Q/B podem ser usadas no contexto de modelos empíricos para predizer Q/B a partir de outros parâmtetros fácil de estimar. Uma equação é essa:

log10 Q/B= 7,964 - 0,204logW¥- 1,965T ' + 0,083ª + 0,532h + 0,398d                   ... 5.5)

onde Q/B é o consumo de alimentos, W¥ é o peso assintótico em gramas, T '= 1000/(° C +273), A é a relação da barbatana caudal = h2/s, h = 1 e d = 0 para os herbívoros, h = 0 e d = 1 para os detritívoros, h e = 0 e d = 0 para os carnívoros.

 

Figura 5.1. Aspecto (A) da nadadeira caudal (ver secção 3.3 na Diversidade de Formas).

 

Aqui, um insumo fundamental é a relação da barbatana caudal definido como na Figura 5.1. Peixe com caudas com relação alta consome mais comida do peixe com a cauda baixa relação, outras coisas sendo iguais. A equação 5.5 não pode ser usada para os peixes (por exemplo, as enguias) que não usam suas nadadeiras caudais como seu principal órgão de propulsão. Outras abordagens podem ser usadas em tais casos.

5.6.1. Exercícios

 


6. Peixes como parte dos ecossistemas explorados

6.1. Cadeia alimentare e níveis tróficos

As populações de peixes não vivem por si mesmos. Em vez disso, eles estão embutidos nos ecossistemas onde desempenham suas funções como consumidores e presas de outros organismos, incluindo peixes maiores. A posição de um organismo na cadeia alimentar é representado pelo seu nível trófico, que é estimado como segue:

TROPHi = 1 +å DCij * TROPHj                                                                               ... 6.1)

onde TROPHi é o nível trófico das espécies (i), TROPHj é o nível trófico de rapina (j), DCij é a contribuição de rapina (j) na dieta das espécies (i) e G é o número total de presas.

Níveis tróficos em ambientes aquáticos geralmente variam de 2, para os herbívoros e detritívoros, para 5,5, para predadores especializados de mamíferos marinhos, como o urso polar, Ursus maritimus e a baleia assassina, Orcinus orca. Os níveis tróficos de peixes geralmente variam de 2 (por exemplo, os detritos alimentares azul prescrito papagaio) para 4,7 (por exemplo, o marlin listrado piscívoros), enquanto os da faixa de mamíferos marinhos a partir de 3 (por exemplo, o peixe-boi cuja alimentação é predominantemente de algas marinhas) para 5,5 (por exemplo, a baleia assassina carnívoros), os de cefalópodes de 3,2 (por exemplo, a lula planctívora da Patagônia) para 4,5 (por exemplo, a maior lula piscívora), e de aves marinhas de 2,6 (por exemplo, os gastrópodes alimentam a gaivota do Mediterrâneo) para os 4,9 (por exemplo, o petrel predando skua marrom, ver Pauly et al 2001;. Froese et al 2005;. Karpouzi 2005).

É importante comparar os padrões de consumo dos seres humanos nos reinos terrestres e aquáticos em termos de níveis tróficos. Os animais terrestres consumidos por seres humanos normalmente têm nível trófico 2 (por exemplo, vacas, porcos, galinhas, cordeiro). Em contraste, os humanos têm uma forte preferência por peixes de grande porte como chatos, pescadas, bacalhaus, atuns, swordfishs, todos os que têm níveis tróficos superiores a 4. Isso é o equivalente do consumo dos predadores terrestres de leões e tigres (ou seja, os dragões?).

Nível trófico ganhou ampla aceitação como um indicador para a gestão ecológica dos ecossistemas. Uma medida, o índice trófico marinho, foi escolhido pela Conferência das Partes da Convenção da Diversidade Biológica como uma de 8 indicadores de biodiversidade (ver Pauly e Watson 2005). A sua força como um indicador ecológico reside na sua eficiência em expressar os efeitos induzidos pela pesca ao nível da comunidade ou ecossistema, quer diretamente:. (A) para identificar o "processo de queda da pesca na cadeia alimentar marinha (Pauly et al 1998; ver secção 6.6 Efeitos da pesca nos ecossistemas) e (b) para estimar o impacto trófico das diferentes artes de pesca (ver secção 6.3, as assinaturas Trófico) ou indiretamente (c) para estimar os outros indicadores (por exemplo, a produção primária necessária para apoiar a pesca , Pauly e Christensen, 1995; »Pesca em Equilíbrio" índice, Pauly et al 2000).

6.1.1. Exercícios

Encontre estudos publicados sobre a composição da dieta de três espécies diferentes de peixes: um herbívoro, principalmente, um onívoro, e um carnívoro típico. Calcule os seus níveis tróficos através da classificação de itens nas dietas e níveis tróficos na Tabela 3.5. [Dica: Caixas ver 25-26 do livro no FishBase http://www.fishbase.org/manual/English/contents.htm].


6.2. Níveis tróficos e tamanhos de peixes

O papel dos peixes nos ecossistemas é principalmente uma função de seu tamanho: os peixes pequenos são mais propensos a ter uma vasta gama de predadores do que os muito grandes. Por outro lado, diversas adaptações anatômicas e fisiológicas podem levar a especialização dietética, permitindo que diferentes espécies de peixes para funcionar como a dos herbívoros, com um nível trófico de 2,0, ou carnívoros, com níveis tróficos tipicamente variando de 3,0 a 4,5.]

Além disso, os níveis tróficos são alterados durante a ontogenia dos peixes. As larvas, que geralmente se alimentam de zooplâncton herbívoro (TL = 2,0), consequentemente, têm um nível trófico de cerca de 3,0. O crescimento subsequente permite que os jovens a consumir maior zooplâncton, predador e pequenos peixes ou invertebrados bentônicos, o que leva a um aumento do nível trófico, muitas vezes culminando com valores em torno de 4,5 em termos puramente piscívoro, grandes peixes.

6.2.1. Exercício

Localize a partir do FishBase 10 pequenas, 10 médias e 10 espécies de grande porte, com informações sobre nível trófico. Lote nível trófico vs Lmax.

Monte estudo de composição de dieta de diferentes tamanhos da mesma espécie de peixe, de preferência em uma mesma população, e mostre as alterações do nível trófico com a ontogenia.


6.3. Assinaturas Tróficas

O gráfico do número de espécies em um ecossistema por nível trófico é chamado de assinatura trófica (Froese et al. 2005). Assinaturas tróficas são úteis para comparar diferentes ecossistemas em termos de grupos funcionais incorporados. Assim, a análise dos diferentes ecossistemas mostra que embora o número de espécies presentes nestes ecossistemas difere, a maioria dos ecossistemas são dominados por espécies onívoras (classe nível trófico 3-3,5) (Froese et al. 2005).

 

6.3.1. Exercício


6.4. Descrição formal das teias alimentares

Para uma formal descrição do papel dos peixes nos ecossistemas e suas respostas às mudanças na pesca, e outras alterações, consulte o Ecopath com Ecosim ferramenta de modelagem em www.ecopath.org. Existe uma forte ligação entre Ecopath e FishBase, ou seja, o conjunto de ecologia trófica das tabelas permite ao FishBase construir pirâmides tróficas, ecologia e matrizes de espécies lista de parâmetros úteis na construção de modelos de ecossistema para uma determinada área ou ecossistema.

6.4.1. Exercício


6.5. Gestão da pesca: mantê-la simples

6.5.1. Lm e tamanhos mínimos de desembarque

A retirada em massa de indivíduos imaturos tem efeitos prejudiciais para as populações, as comunidades, os ecossistemas e as suas pescarias (por exemplo, Froese 2004). A remoção dos peixes imaturos contribui para o declínio destas populações trazendo sobrepesca de crescimento (Pauly 1979). Compare isso com a idéia de “comer bebês” antes que eles cresçam e se tornem adultos e ter seus próprios bebês, ou seja, produção de perdas (Jensen et al. 1988). Na captura consistindo de imaturos, os indivíduos de pequeno porte geralmente são avaliados com baixos preços. Assim, a sobrepesca de crescimento tem importantes repercussões econômicas porque, peixes pequenos, se permitido crescer e ser apanhado mais tarde em um tamanho muito maior, representam uma produção avaliada em preços muito mais elevados (Jennings et al. 1999).

Tabela 6.1. Tamanhos mínimos de desembarques (MLS) para 13 espécies de peixes em águas gregas (de Stergiou et al., 2009).

Espécie

MLS

Boops boops                                                     

11.0

Mullus Mullus                                   

11.0

Mullus barbatus                                

11.0

Pagellus erythrinus                                           

15.0

Serranus cabrilla                                

8.3

Diplodus annularis                                            

12.0

Merluccius merluccius                      

20.0

Diplodus sargos                                

23.0

Pagrus pagrus                                                    

18.0

Spondyliosoma cantharus               

8.7

Oblada melanura                                

9.5

Dentex dentex                                                    

8.4

Uma medida técnica de gestão contra a sobrepesca de crescimento é o estabelecimento de tamanhos mínimos (MLS) para as principais unidades populacionais comerciais, ou seja, o desembarque de indivíduos com tamanhos inferiores a MLS não é permitido. Para que tal MLS seja ecologicamente relevantes que devem ser harmonizadas com a história de vida da espécie (ou seja, sendo pelo menos igual ou ligeiramente maior do que Lm: todos os peixes devem ser autorizados a gerar pelo menos uma vez). Isto é especialmente crucial para grande porte, espécies de nível trófico elevado, por exemplo, tubarões, atuns, e outros, cujos estoques são propensos a sobrepesca.

6.5.1.1. Exercício

Encontre um valor Lm para o Mar Mediterrâneo, para cada espécie na Tabela 6.1. Se mais de um valor estiver disponível de cada espécie, estime a média e o desvio padrão. Compare o Lm (média + /-desvio padrão, se disponível) com o tamanho mínimo de desembarque (MLS) da espécie. Discuta os resultados. [Dica: O Lm pode ser estimado através da equação 4.1 (seção 4.1 sobre o conceito de carga reprodutiva).]


6.5.2. Três simples indicadores de gestão

Froese (2004) sugeriu que os três seguintes indicadores, simples de calcular, podem ser utilizados para a gestão dos recursos pesqueiros, a fim de reconstruir e manter estoques saudáveis de desova.

Indicador 1: “deixe-os desovar” Isso se refere ao percentual (ou seja, 100%) dos espécimes maduros na captura e tem como objetivo deixar os peixes desovarem pelo menos uma vez antes de serem capturados.

Indicador 2: "deixe-os crescer”. Isso se refere à percentagem de peixes capturados no comprimento ideal, Lopt, ou seja, o comprimento em que o número de peixes em uma determinada classe-etária não pescada multiplicada com o seu peso médio individual é máxima e onde o rendimento máximo e as receitas podem ser obtidas. Lopt normalmente é um pouco maior do que Lm e pode ser estimado a partir de parâmetros de crescimento e mortalidade (Beverton 1992):

Lopt = L ∞ * (3/(3+M/K))                                                                                        ... 6.2)

Ele também pode ser estimado a partir da equação empírica de Froese & Binohlan (2000), que foi baseado em dados do FishBase. O objetivo aqui é pegar todos os peixes (100%) no interior, por exemplo, Lopt ± 10%.

Indicador 3: "deixe os grandes reprodutores vivos". Isso se refere à percentagem de peixes, antigos de grande porte na captura, ou seja, peixes de tamanho> Lopt 10%. O objetivo aqui é implementar uma estratégia de pesca para as quais nenhum (0%) mega-reprodutores seja capturado. Se essa estratégia não existe e, portanto, as capturas refletem a estrutura de idade e do tamanho do estoque, valores de mega reprodutores 30-40% no estoque representam uma estrutura etária saudáveis, enquanto valores menores que 20% devem ser alarmantes.

6.5.2.1. Exercício


6.6. Efeitos da pesca nos ecossistemas

Os ecossistemas marinhos de hoje são pobres versões de seus ex-colegas como novo em termos de diversidade e biomassa. Global anual dos desembarques de pesca têm vindo a diminuir nas últimas décadas, e muitas unidades populacionais estão ameaçadas de extinção biológica ou económica. Pesca afeta todos os níveis da organização biológica, ou seja, dos indivíduos aos ecossistemas (por exemplo, Jennings e Kaiser, 1998; Pauly et al 1998, 2002;. Jackson et al 2001;. Stergiou 2002, Myers e Worm 2003). Por exemplo, a pesca remove os maiores indivíduos, que representam "guardados" da biomassa. Pesca (nomeadamente de dragagem e de arrasto) também elimina a estrutura de formação de fauna bentônica (por exemplo, os corais, esponjas, moluscos, vermes), que é substituído, em sua totalidade, por algas ou lodo gelatinoso (ver, por exemplo, "então e agora comparações" por Elliott Norse do Instituto Marine Conservation Biology). Além disso, a pesca indiretamente aumenta a eutrofização da coluna de água e aumenta a produção do ecossistema de biomassa (P / B) a relação de condução do ecossistema a ser energicamente sub-ótimas e imaturos. Estes efeitos induzem adaptações ecológicas e as tendências evolutivas favorecendo espécies geralmente caracterizado por baixa longevidade, tamanhos pequenos e, portanto, pequenos comprimentos de primeira maturação, os baixos níveis tróficos, altas taxas de crescimento e alta produtividade, ou seja, espécies resilientes, por exemplo, as anchovas.

Um dos efeitos da pesca nos ecossistemas que ganhou grande atenção tanto por cientistas e da mídia nos últimos anos é a 'pescar abaixo da cadeia alimentar "processo (Pauly et al. 1998), que deu a' carne e osso" em que a maioria das pescas intuitivamente cientistas tinham em suas mentes, ou seja, que a pesca expansiva tende a remover maior, espécie de alto nível trófico, e progressivamente reduz o nível trófico médio dos desembarques da pesca. Assim, a 'pescar abaixo da cadeia alimentar "implica uma redução gradual na abundância dos grandes, de longa duração, alta organismos do nível trófico, e que são substituídos pelos mais pequenos, de curta duração peixes, baixo nível trófico (por exemplo, espécies consideradas como alimentos para peixes ) e invertebrados (por exemplo, água-viva).

6.6.1. Exercício


6.7. Efeitos da aqüicultura sobre os ecossistemas

A Aquicultura, cuja produção aumentou drasticamente nas últimas décadas, é considerado por muitos como a solução para a crise da pesca ao nível mundial (ver secção 6.6 sobre os Efeitos da Pesca nos ecossistemas). No entanto, a aqüicultura também tem um impacto potencialmente deletério em todos os níveis de organização biológica (ie, indivíduos, populações, comunidades e ecossistemas). Esses impactos estão diretamente relacionados com a utilização de alimentos, hormônios, produtos químicos e antibióticos, bem como o grau de exclusão em instalações agrícolas, origem geográfica e a função ecológica das espécies cultivadas (por exemplo, Naylor et al. 2002;. CIESM 2007). Além disso, a aquicultura tem efeitos indiretos, relacionados à origem do alimento para animais de aquicultura, que é composto por altos níveis de farinha de peixe e óleo.

A Aquicultura foi originalmente dedicada ao invertebrados de baixo nível trófico, ou seja, detritívoros e ou herbívoros bivalves como mexilhões e ostras (Bardach et al. 1972). Hoje em dia, tornou-se cada vez mais baseada em peixes de alto nível trófico, por exemplo, os peixes carnívoros como o salmão. Isso é conhecido como "agricultura de teias alimentares '(Pauly et al. 2001). Pauly et al. (2001) mostram que a média ponderada do nível trófico dos produtos da maricultura em países como Chile, Canadá, Noruega e Reino Unido, aumentou desde 1970. O mesmo vale também para o Mar Mediterrâneo (Stergiou et al. 2008).

O cultivo de espécies de alto nível trófico levanta preocupações ecológicas, pois requer grandes quantidades de peixes, que são transformados em alimentos para animais, e pode, assim, contribuir para a sobrepesca. Ele também levanta preocupações sócio-econômicas e éticas, ou seja, grandes quantidades de peixes que foram antes de consumidos diretamente por seres humanos são usados para a produção de quantidades relativamente pequenas de peixes de alto valor destinado a consumidores abastados.

6.7.1. Exercício


6.8. FishBase, arqueologia e shifting baselines

Afrescos existentes, tais como o "Pequeno Pescador de Thera (Santorini) (Figura 6.1), e outras pinturas têm, para além do seu valor histórico, cultural e artístico, um incontável valor ecológico (Stergiou 2005b). Por causa de suas cores brilhantes e traços finos, representações detalhadas, é possível para um especialista identificar, a nível de espécie, muitos dos organismos marinhos (por exemplo, equinodermos, cefalópodes, peixes, golfinhos) retratado nos afrescos (Economidis 2000; Eleftheriou , 2004).

Além disso, muitas descrições de vários aspectos da vida marinha e da biodiversidade, e métodos de pesca nos escritos de muitos escritores "clássicos" (por exemplo, a rapsódia de Homero; Aristóteles, que escreveu que os peixes maiores predam sob os mais pequenos, implica que o nível trófico aumenta com o tamanho, e Oppianos poeta que se refere às muitas artes de pesca) (Stergiou 2005b). A avaliação de informações escritas, ilustradas e arqueológica é fundamental para estabelecer linhas de base "(Pauly 1995) e reconstruir a história das populações de animais marinhos (Stergiou 2005b).

 

 

 

 

 

Figura 6.1. O "Pequeno Pescador de Thera (Santorini).

 

6.8.1. Exercício


7. Contribuir para a FishBase

O projeto FishBase é um grande aventura, internacional, sem fins lucrativos, que começou em 1989 e cujo último produto, FishBase Online (ver www.fishbase.org) abrange praticamente todos os peixes do mundo - pelo menos em termos de nomenclatura. Em termos de biologia e ecologia, a cobertura é, no entanto, bastante irregular e é, paradoxalmente, na bem-estudado áreas temperadas que a cobertura é mais incompleta, pelo menos em relação à literatura disponível. A razão para isto é que FishBase foi financiado pela Comissão Européia para cobrir os países de África, das Caraíbas e do Pacífico (ACP) que estão associados com a União Européia.

Para o FishBase realizar o seu potencial como sistema integrado e informatizado de peixes mais útil para a comunidade global ictiológica, ele requer a entrada de usuários, incluindo estudantes. Assim que são incentivados a contribuir para a FishBase, nomeadamente através do envio de separatas ou fotocópias de material utilizado para sua análise, bem como outras informações que você acha que deve ser incorporada (com fontes completas!). Você também é bem-vindo a enviar fotos. A seção do livro FishBase sobre "Como se tornar um colaborador e por quê? discute detalhes sobre as maneiras pelas quais essas contribuições sejam reconhecidas (ver também a Tabela Colaboradores), também nota-se que guarde todos os direitos a qualquer foto apresentada.

Os alunos geralmente pedem 'simples', mas difícil de responder perguntas, como por exemplo, “essa espécie de tubarão é perigosa?" ou "esta espécie tem uma bexiga de gás?” ou "qual é a mortalidade natural desta espécie?"A resposta a estas questões muitas vezes é difícil porque envolve a informação livre de contexto. Checando o FishBase para tais questões geralmente irá obter uma resposta (por exemplo, a mortalidade de tubarão), mas você realmente não vai "aprender" muito com isso. É colocando a resposta no contexto que você gera conhecimento. O livro FishBase e este guia online fornecem o contexto e, assim, permitem uma maior utilização do FishBase.

Algumas perguntas não podem ser respondidas através do FishBase (por exemplo, sobre a bexiga de gás). Isso mostra apenas que o FishBase ainda não está completo. O FishBase é o resultado do trabalho árduo da equipe do FishBase e dos seus mais de 1.200 colaboradores. Então, se tornar um colaborador e contribuir para seu crescimento - em conjunto, poderemos resolver o problema da bexiga natatória!

7.1. Exercício


8. Agradecimentos

Gostaríamos de agradecer a Sra. Donna Shanley pela criação de uma saída viável ao primeiro projeto de um amontoado de notas de texto, referências e URLs da Internet. Sem sua dedicação e habilidade, a elaboração deste guia teria continuado a ser adiada para sempre.


9. Apêndice

9.1. Classificação tópicos relacionados coberto de FishBase:

Termos do FishBase: Para pesquisar por termos incluídos no glossário FishBase online, acesse www.fishbase.org e usar a pesquisa Glossário, digitando em um termo ou navegando o índice fornecido. Note-se que aqui, e para quase todos os outros termos do glossário, você pode clicar no link de hipertexto para a Enciclopédia Britânica online.

Classificação:                    O papel da Taxonomia; A tabela FAMÍLIAS, Gêneros e Espécies em uma classificação.

Darwin, Charles:                  Ver Caixa 9 na tabela Expedições.

Conceito de espécie:        Gêneros Eschmeyer de Peixes; Eschmeyer Espécie de Peixes.

para www.fishbase.org, use a busca do nome científico ou digitando o gênero e os nomes das espécies ou visite o índice fornecido e selecione o botão Resumo. Na página Resumo Espécies, clique no link Sinônimos, por exemplo, Oncorhynchus mykiss

Subespécies:                       A Tabela stocks.

Ir para www.fishbase.org e busque Oreochromis niloticus.

População:                           A Tabela stocks.

Espécies Ameaçadas:       Veja campo status na tabela Estoque.

para www.fishbase.org, use as informações de pesquisa por país/Ilha, tipo no país de interesse e selecione o botão ameaçados.

Nomes comuns:                   Ver Figura 8 na tabela de nomes comuns.

para www.fishbase.org e use a busca do nome comum, digitando o nome ou a visite o índice fornecido. Se uma lista de espécies é devolvido, clique sobre a espécie de interesse para acessar a página Resumo da espécie. Em seguida, clique no link nomes comuns, por exemplo, clicar sobre o nome Haida "Skaagwun”.

Comprimento Máx. (Lmáx): A Tabela PopChar.

para www.fishbase.org para procurar uma espécie, como descrito acima. Uma vez na página Resumo Espécies, clique no link idade e tamanho máx. para obter uma lista dos comprimentos máximos, por exemplo, Salmo trutta.


9.2. Temas relacionados com a biodiversidade no FishBase:

Distribuição: A Tabela FAOAREAS; A Tabela países; A Tabela COUNTREF; A Tabela OCORRÊNCIAS. Plote os registros de ocorrência, as famílias por área da FAO, as espécies por área da FAO, as espécies por clima, etc usando a rotina Mapas de Biodiversidade em www.fishbase.org.


9.3. Tópicos do tamanho do cérebro relacionadas com a coberto de FishBase:

Cérebros:                  Ver Quadro 33 e Figura 50 na Tabela de cérebros.

Na página Resumo Espécies, clique no link Cérebros para obter dados de medição de peso do cérebro. Clique no link grafico do Peso Relativo do Cérebro para obter um gráfico de coeficientes de encefalização "(ou seja, o peso relativo do cérebro, representando pelo menos em parte pela diferença no peso corporal). [Dica: Para obter uma lista de espécies com medidas de peso do cérebro, use as informações em relação ao tema da pesquisa, clique na opção Cérebros. Para ver o gráfico do peso relativo do cérebro para uma família, vá à Informação por família e pesquise e escolha a opção Gráficos. Na página Gráficos por Família certifique-se que a família de interesse é selecionada, escolha a opção do Peso Relativo do Cérebro e clique no botão Ver gráfico.]


9.4. Tamanho crescimento, mortalidade e tópicos relacionados coberto de FishBase:

grade Auximetric:                  Vá para www.fishbase.org, use as informações de pesquisa Família, selecione uma família, clique na opção de gráficos, selecione Auximetric gráfico, clique no gráfico View.

Morfologia:                            A tabela MORFOLOGIA.

Biodiversidade:                    A Tabela OCORRÊNCIAS.

Formas (fotos Fam..):           Vá para www.fishbase.org, use as informações por meio de busca da família, escolhendo a Família de juros a partir da lista drop-down e selecione o botão de informações da família. Na página de Famílias, clique no link de fotos para ver o contorno desenho representativo da Família.

Formas (modo swim.):         Veja as Figuras 52 e 53 nas tabelas natação e velocidade.

[Nota: A informação sobre os modos de natação está atualmente disponível apenas na versão CD-ROM. No entanto, algumas informações biológicas estão disponíveis na página Resumo da espécie no âmbito do campo da biologia e na página de fatos importantes. Modo de Natação também pode ser inferida a partir da relação de aspecto ou a forma da nadadeira caudal. Para fazer uma lista de espécies com essas informações, use as informações de pesquisa no tema www.fishbase.org, clique sobre a natação. tipo de opção e anote o nome científico (s) das espécies de interesse. Em seguida, abra o Resumo de espécies e chave para a página dos factos que as espécies ou olhar para sua imagem.]

Tamanhos (comprimentos): Ver Quadro 5 e Figura 7 do quadro espécie; Quadro 14 e Figura 16 e na tabela PopChar; Figura 35 na tabela ECOLOGIA; Tamanho máx. do campo na página Resumo da espécie; clique no link Tamanho por Idade para obter mais informações, por exemplo, de bacalhau ou clique no link ferramenta a história de vida na seção Ferramentas da página Resumo da espécie para mostrar os parâmetros relacionados ao tamanho, como no exemplo para, Oncorhynchus mykiss.

Os tamanhos são expressos em comprimentos e/ou pesos. Um gráfico comparando as constantes a e b das relações peso-comprimento disponível para as famílias de peixes está disponível através da Informação por família, opção de Gráficos. Na página de Gráficos por família, clique sobre a opção Comprimento-Peso- (a vs b) e, em seguida, no botão Ver gráfico.

Crescimento:                         Veja Dinâmica Populacional e link para a tabela POPGROWTH e discussão sobre Análise Auximétrica.

Download versões "Cor dos gráficos contidos em Pauly D. 1998. peixes tropicais: padrões e tendências. J. Biol Peixe. (53 (A): 1-17 "de www.FishBase.org / Download / TropicalPaper.zip.

Na página Resumo Espécies, clicar no link de Crescimento para obter uma lista de parâmetros de crescimento e de mortalidade para diferentes populações de uma espécie, por exemplo, para Gadus morhua, em seguida, clique no link para visualizar o gráfico Auximétrico uma trama dos coeficientes de crescimento versus comprimento do corpo, por exemplo, para o bacalhau.

Esperança de vida:              Veja Figura 20 na tabela POPGROWTH; Quadro 19 e Figuras 27 e 28 na secção de Mortalidade Natural, de tamanhos (comprimentos) acima; campo História de Vida na página de factos essenciais, por exemplo, para a truta arco-íris.

Gráficos que comparam as estimativas de mortalidade natural e crescimento (L¥ e K) para as espécies em uma família estão disponíveis através da Informação por família, opção de gráficos. Na página Gráficos por Família, escolher o M vs K ou M vs Linf em seguida, clique no botão Ver gráfico.


9.5. Distribuição e ocorrência de temas relacionados coberto de FishBase:

 

Biodiversidade:                    Veja os mapas da biodiversidade no www.aquamaps.org.

Informação Ambiental:         Sob a tabela ESPÉCIES, ver Quadro 5 e Figura 7 em Informação Ambiental.

Veja os campos Biologia, Meio Ambiente e Zonas Climáticas na página Resumo da espécie, por exemplo, para Pagothenia borchgrevinki.

Habitat e alimentação:        Ver Quadro 23 e Figura 35 na tabela ECOLOGIA.

Veja os campos Pincipal alimento, Nível trófico e Consumo alimentar na página Principais fatos, por exemplo, para Oncorhynchus mykiss, clique no link Dieta para obter informações detalhadas de itens alimentares.

Para fazer uma lista de espécies de hábitats e de alimentação, utilize as informações pela pesquisa por tópico em www.fishbase.org e clique na opção de Dieta.

Ocorrência:                           A tabela Ocorrências e veja também a tabela Introduções.

Para obter uma lista de espécies com informações introduções, use a pesquisa Informações por tema em www.fishbase.org e clique na opção Introduções. Veja também Mapas da Biodiversidade e plote, por exemplo, os registros de ocorrência por museu, familias por Área da FAO, espécie por zona climática.


9.6. Morfologia tópicos relacionados coberto de FishBase:

 

Morfologia:                Ver links para informações sobre a morfologia e fisiologia.

 

Reprodução:             Ver links para informações sobre a reprodução e desova.

Para fazer uma lista de espécies com informações da morfologia e reprodução, utilize as Informações por tópico em www.fishbase.org, e selecione o botão apropriado. [Nota: A informação sobre a morfologia está atualmente disponível apenas na versão CD-ROM do FishBase. No entanto, algumas informações biológicas estão disponíveis na página Resumo da espécie no âmbito do campo da Biologia e na página de Fatos importantes. Para fazer uma lista de espécies com informações sobre morfologia, utilize a busca de Informações por tópico em www.fishbase.org, clique na opção Morfologia e anote o(s) nome(s) científico da(s) espécie(s) de interesse. Em seguida, abra o Resumo de espécies e a página dos Fatos chave para que as espécies ou olhe sua Imagens.]


9.7. Alimentação e tópicos relacionados a hábitos alimentares cobertos pelo FishBase:

Ecologia trófica:       Ver Quadro 21 e links para informações sobre a composição da dieta, itens alimentares, predadores, ração diária e consumo de alimentos em Ecologia trófica.

Veja Quadro 23 na tabela ECOLOGIA.

Veja Quadro 24 na tabela de itens alimentares.

Veja os Quadros 28-29 e Figura 41 na Tabela de predadores.

Veja também a Quadro 12 da Estatística da FAO.

[Nota: as informações contidas na tabela de Ecologia está disponível apenas na versão CD-ROM do FishBase. No entanto, algumas informações ecológicas estão disponíveis na página Resumo da espécie no âmbito das áreas de Biologia e Meio Ambiente e na página de Fatos chave. Para fazer uma lista de espécies com essas informações, use as Informações por tópico em www.fishbase.org, selecione o botão Ecologia e anote o(s) nome(s) científico da(s) espécie(s) de interesse. Em seguida, abra a página Resumo de Espécies e Fatos chave para essa espécie.]


9.8. Reprodução tópicos relacionados coberto de FishBase:

Carga reprodutiva:               Ver Quadro 31 e Figuras 43-44 e a Ttabela de Maturidade; ver o texto após o item (h) nos Campos tabela de POPGROWTH, ver também Fecundidade relacionadaaos campos na tabela de Desova.

Use os Fatos-chave (a partir da ligação fatos-chave na página Resumo da espécie ou a partir da pesquisa do Nome científico selecionando o botão Fatos-chave) e / ou páginas Resumo da Espécies para obter mais informações sobre a reprodução.

Na página Fatos chave, clique no link Crescimento e Dados de mortalidade e na lista resultante, clique no link Gráfico de carga reprodutiva para ver um pedaço de Lm / L x L. Este gráfico também está disponível no Resumo da espécie, através do link Crescimento.

Vá para a Informação por família no www.fishbase.org e clique na opção Gráficos para acessar o Gráfico de carga reprodutiva para a família de seu interesse. Através do mesmo caminho, olhe para o gráfico Lm vs Linf.

Tamanhos dos ovos:           Ictioplâncton e ver o campo Diâmetro dos ovos na Tabela ovos, consulte 4.3.1 Exercício.


9.9. Estratégias reprodutivas (mudança de sexo) relacionados com temas abordados no FishBase:

Hermafroditismo:          Veja a discussão no campo Modalidade eatenção especial ao Quadro 30 e Figura 42 na tabela REPRODUÇÃO.

Veja as páginas Campo da biologia em Resumo das espécies para o Mangue rivulus e clique no link Reprodução para obter mais informações.

Liste as espécies com informações sobre a reprodução no FishBase, use a pesquisa Informações por tópico em www.fishbase.org e clique na opção Reprodução.

 


9.10. Temas relacionados ao metabolismo coberto de FishBase:

Tamanho e Área branquial:       Veja as Figuras 54-55 na tabela Área branquial e na tabela Oxigênio.

Para listar as espécies com as informações de área branquial no FishBase, use a pesquisa Informações por tópico no www.fishbase.org e clique na opção de Área branquial. Clique sobre as espécies de interesse, em seguida, clique na Área branquial vs gráfico peso do corpo.

Para visualizar um gráfico da relação entre a área branquial e peso do copro do peixe, vá até a busca Informação por família, opção de Gráficos. Na página de Gráficos por família, clique na opção de Gráfico da área branquial, em seguida, no botão Ver gráfico.


9.11. Ração tópicos relacionados coberto de FishBase:

Ração diária:                A tabela de ração e veja os links ao consumo de alimentos em Ecologia trófica.

Na página Resumo Espécies, clique no link Ração para mais informações.

Para listar as espécies com informações sobre Ração diária no FishBase, use a pesquisa Informações por tópico no www.fishbase.org e clique na opção de Ração.


9.12. Temas relacionados com o consumo alimentar coberta de FishBase:

Consumo de alimentos:    www.FishBase.org/manual/FishBaseThe_POPQB_Table.htm

 

Para obter uma lista de espécies com informações sobre o consumo de alimentos, use a pesqusia Informação por tópico em www.fishbase.org e selecione o botão de Consumo alimentar.

Ou procure uma espécie em particular usando o Nome científico  e selecione os Fatos-chave ou Resumo da Espécie, clique no link Consumo de alimentos para obter mais informações sobre o consumo de alimentos.


9.13. Tópicos relacionados a teia alimentar cobertos pelo FishBase:

Teias alimentares:                     Ver Quadro 21 em Ecologia trófica; ver também a Quadro 23 na tabela ECOLOGIA.

Parâmetros do Ecopath:           Use a pesquisa Informação por ecossistema no www.fishbase.org e selecione o botão Parâmetros do Ecopath para obter uma lista de espécies ordenadas pelo tipo de habitat e tamanho que ocorrem no ecossistema dado. A lista indica para quais dessas espécies parâmetros relacionados ao Ecopath, ou seja, os parâmetros de crescimento, Q/B, dieta, predadores, estão disponíveis. Também é possível a saída da lista como um arquivo de Excel.

Níveis tróficos e capturas:        Na página Resumo de Espécies, clique no link Estatísticas da FAO para obter informações sobre a média dos níveis tróficos e as capturas. [Nota: as capturas da FAO está disponível apenas na versão CD-ROM. Para listar as espécies com dados de captura disponíveis em CD-ROM do FishBase, use a pesquisa  Informações por tópico e clique na opção capturas da FAO. Ou procure o banco de dados online da Estatística de Pesca da FAO em http://www.fao.org/fishery/statistics/programme/3,1,1/en].

Dietas:                                     Na página Resumo de Espécies, clique nos links para Dieta e Predadores. [Nota: os links para Dieta e Consumo de alimentos também estão disponíveis na página Fatos-chave.]

Para listar as espécies com dados de dieta disponíveis no FishBase, use a pesquisa Informações de tópico e clique na opção de Dieta.


9.14. Lista de símbolos e abreviaturas:

A                     área do ecossistema.

ATP                            trifosfato de adenosina, a substância usada para abastecer o metabolismo interno.

B                     população em idade estruturada de peso.

b                                 declive ou coeficiente de regressão na equação da relação peso-comprimento.

C                                parâmetro da equação de von Bertalanffy, modificado para expressar as oscilações de crescimento sazonal, e expressando a amplitude de tais oscilações. Na prática, C varia de C = 0 (sem oscilações) para C = 1, quando dt/dl=0 no ponto de inverno (WP).

c                      constante da relação espécie-área.

° C                  graus Celsius, utilizada para expressar a temperatura.

Dcij                 contribuição da presa (j) na dieta das espécies (i).

dl/dt                            taxa de crescimento em comprimento; primeira derivada da VBGF de comprimento.

dW/dt             taxa de crescimento em peso; primeira derivada da VBGF de peso.

ΔW                 conteúdo energético do incremento de crescimento (por dia).

F                                 taxa instantânea de mortalidade por pesca, ou seja, F=Z-M. Também: fecundidade absoluta.

f                       número de ovos em um ovário de fêmeas maduras em peixes.

FL                               o comprimento furcal, o comprimento de um peixe, medido da ponta do focinho até a ponta do menor raios centrais da nadadeira caudal.

G                                crescimento específico em peso, definido pela W2 ln - ln W1/Dt, onde W1 e W2 são pesos sucessivos, e Δt o período de crescimento, usado para larvas de peixes, também: o número total de presas.

g                     grama.

K                                 parâmetro do VBGF, da dimensão de tempo-1, e expressar a taxa na qual o comprimento assintótico (ou peso) é abordado.

L                     símbolo para o comprimento do corpo individual de um peixe.

L¥                              comprimento assintótico (também Linf): um parâmetro de VBGF, expressando o comprimento médio dos peixes de uma determinada ação atingiria se tivesse que crescer por um período indefinidamente longo.

Lm                              comprimento médio de primeira maturação dos peixes de uma determinada população.

Lmax                          duração máxima individual de registro de uma espécie ou uma das suas populações (dependendo do contexto).

Log                 logaritmos base 10 (também log10).

log10 (a)        intercepto na equação da relação peso-comprimento.

Loge               base e logaritmos (também ln).

Lopt                porcentagem de peixes capturados no comprimento ideal.

Lt                    comprimento médio na idade t previstos pela VBGF.

M                    taxa instantânea de mortalidade natural, ou seja, M=Z-F.

Ø "                              um índice de crescimento do coeficiente, igual a logK+2log10L¥, onde K e L ¥ são parâmetros do VBGF.

Q                                quantidade de alimentos consumidos pela população de peixes ao longo de um período especifico; também: taxa metabólica, ou seja, o consumo de O2.

Q/B                             quantidade de alimentos consumida por unidade de peso de uma população com estrutura etária de peixes, geralmente expresso em uma base anual.

Rd                              ração diária, ou seja, a quantidade de alimentos consumida por um peixe de um determinado peso em um dia e, muitas vezes expressa como % de seu próprio peso.

RESP             consumo de oxigênio.

S                     riqueza de espécies.

SL                              comprimento padrão, o comprimento de um peixe, medido da ponta do focinho até a ponta do osso hypural, ou da parte carnosa do pedúnculo caudal (ou seja, excluindo a barbatana caudal).

T                     temperatura (em °C).

t                                  tonelada métrica, uma unidade de peso. Também a idade, uma unidade de tempo.

t0                                um parâmetro do VBGF expressando a "idade" teórica os peixes de uma determinada ação teria de comprimento zero se eles tivessem sempre cultivada como predito por essa equação. O parâmetro t0, que normalmente assume valores negativos, muitas vezes é omitido a partir de modelos de avaliação de ações que incorporam a VBGF.

TL                               comprimento total, o comprimento de um peixe, medido da ponta do focinho à ponta da maior raios da nadadeira caudal (mas excluindo os filamentos), quando os lobos da nadadeira caudal estão alinhados com o eixo do corpo principal. Também: nível trófico.

tm                               idade média de primeira maturação dos peixes de uma determinada população.

tmax                           idade máxima alcançada pelos peixes de uma determinada espécie ou população (isto é, a longevidade), daí também: idade de saída (ou de recrutamento) de uma população.

TROPHi         nível trófico da espécie (i).

TROPHj         nível trófico da presa (j).

VBGF                        função de crescimento de von Bertalanffy, utilizada para descrever o crescimento em comprimento ou em peso de peixes.

W                    símbolo para o peso vivo individual de um peixe.

W¥                             peso assintótico (também Winf): um parâmetro de VBGF expressando o peso médio dos peixes de uma determinada ação atingiria se tivesse que crescer por um período indefinidamente longo. Além disso, o peso correspondente a L¥.

Z                                 taxa instantânea de mortalidade total, ou seja, a soma de mortalidade natural (M) e de mortalidade por pesca (F).

z                      constante em relação espécie-área.


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